Biologie-Kennis.nl

Actie potentialen zijn signalen die geleid worden door de axonen.

We zagen in het vorige paragraaf dat het rustpotentiaal het gevolg is van het feit dat het plasma-membraan van een neuron bij rust veel open kalium kanalen heeft, maar slechts een paar open natriumkanalen bevat. Wanneer neuronen actief zijn, verandert membraanpermeabiliteit en het membraanpotentiaal. De veranderingen treden op omdat neuronen ionkanalen bevatten, ion-kanalen die open of dicht gaan in reactie op prikkels. Dit sluizen van ionenkanalen vormt de basis van bijna alle elektrische signalen in het zenuwstelsel. Het openen of sluiten van ionenkanalen verandert het membraan van de doorlaatbaarheid voor bepaalde ionen, die op zijn beurt het membraanpotentiaal verandert. Hoe hebben de wetenschappers deze veranderingen bestudeerd? De techniek van intracellulaire opname geeft een indicatie van de toestand van een enkel neuron in real time. Om te beginnen met het verkennen van sluis kanalen, kijken we eens wat er gebeurt als kalium sluis kanalen die afgesloten zijn in een rust neuron zich openen. Het openen van meer kaliumkanalen verhoogt de doorlaatbaarheid voor K + van het membraan, hierdoor verhoogt de netto-diffusie van K + uit het neuron. Met andere woorden, de binnenkant van het membraan wordt meer negatief. Als het membraanpotentiaal Ek benaderd(- 90 mV bij 37 ° C), neemt de scheiding van lading of polariteit toe. Om deze reden word de toename van de omvang van het membraanpotentiaal hyperpolarisatie genoemd. In het algemeen, vloeit hyperpolarisatie voort uit een stimulus waardoor de uitstroom van positieve ionen of de instroom van negatieve ionen toeneemt. Hoewel opening van kaliumkanalen hyperpolarisatie veroorzaak , heeft het openen van sommige andere soorten van ionenkanalen een tegengesteld effect, waardoor de binnenkant van het membraan minder negatief wordt. Deze vermindering van de omvang van het membraanpotentiaal wordt een depolarisatie genoemd. Depolarisatie in neuronen gaat vaak gepaard met natriumkanalen. Als de natriumkanalen open gaan, wordt de doorlaatbaarheid van het membraan voor Na + verhoogt, waardoor een depolarisatie plaatsvindt als het membraan mogelijke potentiaal in de richting van ENa (+62 mV bij 37 ° C) gaat. De soorten hyperpolarisatie en depolarisatie die we hebben bekeken tot nu toe worden graded potentieel genoemd, omdat de omvang van de verandering in de membraanpotentiaal varieert met de sterkte van de stimulus. Een grotere stimulans veroorzaakt een grotere verandering in de permeabiliteit en dus een grotere verandering in de membraanpotentiaal. Graded potentials zijn niet de werkelijke zenuwsignalen die zich langs axonen verplaatsen, maar ze hebben een grote invloed op de generatie van zenuwsignalen.

Productie van actiepotentialen

Veel van de ionkanalen in neuronen zijn voltage- ionkanalen, dat wil zeggen, ze openen of te sluiten in reactie op een verandering in het membraanpotentiaal. Als een depolarisatie voltage-sluis natriumkanalen opent, resulteerd de stroom van Na + in het neuron in verdere depolarisatie. Omdat de natriumkanalen voltage sluizen zijn, veroorzaakt een verhoogde depolarisatie op zijn beurt weer dat meer natriumkanalen openen, wat leidt tot een nog grotere stroom. Het resultaat is een zeer snelle opening van alle voltage-sluizen van natriumkanalen. Een dergelijke reeks van gebeurtenissen veroorzaakt een enorme verandering in de membraanpotentiaal spanning en heet een actie potentiaal.
Actiepotentialen zijn de zenuwimpulsen, of signalen, die informatie bevatten langs een axon. Voordat we kunnen bespreken hoe deze signalen verplaatsen of te propageren, langs een axon, moeten we eerst meer weten over de veranderingen in de membraan spanning die gepaard gaat met een actiepotentiaal. Actiepotentialen treden op wanneer depolarisatie van het membraan de spanning tot een bepaalde waarde doet stijgen, de zogenaamde drempelwaarde. Voor zoogdieren neuronen, is de drempelwaarde, een membraan potentiaal van ongeveer - 55 mV. Eenmaal in gang gezet, heeft het actiepotentiaal, een magnitude die onafhankelijk is van de sterkte van de triggerende stimulus. Omdat actiepotentialen volledig optreden of helemaal niet, vertegenwoordigen zij een alles-of-niets reactie op prikkels.  Deze alles-of-niets eigenschap weerspiegelt het feit dat depolarisatie voltagesluis natriumkanalen opend, en de opening van de natriumkanalen veroorzaakt verdere depolarisatie. Deze positieve feedback-loop van de depolarisatie en het kanaal opening, triggers een actiepotentiaal wanneer het membraanpotentiaal zijn drempel bereikt.

Generatie van actiepotentialen: A Closer Look

In de meeste neuronen, duurt een actiepotentiaal slechts 1-2 milliseconden (ms). Omdat actiepotentialen zo kort zijn, kan een neuron honderden van hen per seconde produceren. Bovendien is de frequentie waarmee een neuron actiepotentialen genereert variabel in reactie op input. Dergelijke verschillen in actie potentiële-frequentie geven informatie over de signaalsterkte. Bij het horen,  worden luidere klanken weerspiegeld door meer actiepotentialen in neuronen die het oor verbinden naar de hersenen. De karakteristieke vorm van de grafiek van een actiepotentiaal weerspiegelt de grote verandering in de membraanpotentiaal als gevolg van ion-beweging door voltage-sluizen van natrium en kalium kanalen. Membraan depolarisatie opent beide soorten kanalen, maar ze reageren onafhankelijk en sequentieel. Natriumkanalen openen op de eerste plaats, hiermee begint het actiepotentiaal. Als de actie potentiaal doorgaat, worden de natriumkanalen geïnactiveerd: Een lus van het kanaal eiwit beweegt, en zorgt voor het blokkeren van ion-stroom door de opening. Natrium kanalen blijven geïnactiveerd tot het membraan terugkeert naar het rustpotentiaal en de kanalen sluiten. Kaliumkanalen open langzamer dan natriumkanalen, maar blijven open en functioneel in het actiepotentiaal. Om te begrijpen hoe de verdere voltage-sluis kanalen de actie potentiële vormen, zullen we het proces te beschouwen als een reeks van fasen. (1) Op het rustpotentiaal, zijn de meeste voltage-sluis natriumkanalen gesloten. Sommige kalium kanalen zijn open, maar de meeste voltage-sluiz kalium kanalen zijn gesloten. (2) Wanneer een stimulus het membraan depolariseert, gaan sommige natriumkanalen open, waardoor er meer Na de cel in kan diffunderen. De Na-instroom zorgt voor verdere depolarisatie, die nog meer natriumkanalen opend, zodat nog meer Na kan diffunderen in de cel. (3) Zodra de drempel wordt overschreden, brengt deze positieve feedback-cyclus het membraanpotentiaal snel dicht bij Ena • Deze fase heet de stijgende fase. (4) echter twee gebeurtenissen voorkomen dat het membraan dat potentiaal daadwerkelijk ENa bereikt: Voltage-sluis natrium kanalen inactiveren snel na het openen, en stoppen de Na-instroom, en de meeste voltage-sluis kalium kanalen openen, waardoor een snelle uitstroom van K + plaatsvindt. Beide evenementen brengen het membraanpotentiaal snel terug in de richting Ek • Deze fase heet de dalende fase. (5) In de laatste fase van een actiepotentiaal, genaamd de onderschrijding, is het membraan permeabiliteit voor K hoger dan in rust, dus de membraanpotentiaal is dichter bij EK dan het op het rustpotentiaal is. De sluis kalium kanalen sluiten uiteindelijk en het membraanpotentiaal keert terug naar het rustpotentiaal.
De natrium kanalen blijven geïnactiveerd tijdens de dalende fase en het eerste deel van de onderschrijding. Als resultaat, wanneer een tweede depolariserende stimulus optreedt tijdens deze periode, zal het niet in staat zijn om een actiepotentiaal te activeren. Als de "downtime" naar aanleiding van een actiepotentiaal bij een tweede actie potentiaal niet kan worden ingeleid heet dit de refractaire periode. Deze interval geeft een limiet op de maximale frequentie waarmee actiepotentialen gegenereerd kunnen worden. Zoals we snel zullen bespreken, zorgt de refractaire periode er ook voor dat alle signalen in een axon reizen in dezelfde richting, van het cellichaam naar de axon terminals. Merk op dat de refractaire periode is te wijten aan de inactivatie van natriumkanalen, en niet aan een verandering in het ion gradiënten plasmamembraan. De stroom van geladen deeltjes tijdens een actie potentiaal betreft veel te weinig ionen om de concentratie te veranderen aan weerszijden van het plasmamembraan.

Geleiding van actiepotentialen

Een actie potentiële functioneerd als een lange-afstand-signaal door regeneratie van zichzelf als hij van het cellichaam naar de synaptische terminals reist, net als een vlam langs een verlichte zekering gaat. Op de plaats waar een actiepotentiaal wordt ingeleid (meestal het axon heuveltje), creeert Na + instroom tijdens de stijgende fase een elektrische stroom die de naburige regio van de axon membraan depolariseert. De depolarisatie in de naburige regio is groot genoeg om de drempel te bereiken, waardoor de actie potentiaal daar opnieuw start. Dit proces wordt herhaald over en weer als de actie potentiële langs de lengte van het axon reist. Op elke positie langs de axon, is het proces identiek, zodanig dat de vorm en de omvang van de actie potentiaal constant blijft.
Direct achter de reizende zone van depolarisatie die te wijten is aan de Na + instroom is een zone van repolarisatie te wijten aan K + uitstroom. In de repolarized zone, blijven de natriumkanalen geïnactiveerd. Bijgevolg de innerlijke stroom die het axon membraan depolariseert voorafgaand aan de actie potentiaal kan niet een andere actie potentiaal veroorzaken. Dit voorkomt dat actiepotentialen terug gaan in de richting van het cellichaam. Dus een actiepotentiaal dat op het axon heuvel beweegt begint in slechts een richting-naar de synaptische terminals.

Geleiding snelheid

Verschillende factoren zijn van invloed op de snelheid waarmee actiepotentialen worden uitgevoerd. Een daarvan is axon diameter: grotere axonen dragen actiepotentialen sneller dan smalle, omdat de weerstand tegen elektrische stroom omgekeerd evenredig is met de oppervlakte van de dwarsdoorsnede een geleider (zoals een draad of een axon). Net zoals een brede slang minder weerstand biedt tegen de stroming van het water dan een smalle slang doet, biedt een breed axon minder weerstand dan een smalle axon doet. Daarom kan de resulterende depolarisatie verder verspreid langs de binnenkant van een brede axon, waardoor meer afgelegen regio's van het membraan sneller de drempel bereiken. In waterdieren, varieert geleidings snelheid van enkele centimeters per seconde in zeer smalle axonen tot ongeveer 30 m / sec in de reusachtige axonen van sommige geleedpotigen en weekdieren. Deze reusachtige axonen (tot 1 mm breed) functioneren in een snelle gedragsreacties, zoals het samentrekken van de spieren die een inktvis in de richting van zijn prooi voortstuwt.
Gewervelde axonen hebben smalle diameters, maar kunnen nog steeds actiepotentialen uitvoeren op hoge snelheid. Hoe is dit mogelijk? De aanpassing die snelle geleiding in de smalle axonen mogelijk maakt is een myelineschede, een laag van elektrische isolatie, dat bij gewervelden de axonen omringt. Myelinescheden worden geproduceerd door twee soorten glia-oligodendrocyten in de CNS en de Schwann-cellen in de PNS. Tijdens de ontwikkeling wikkelen deze gespecialiseerde glia, axonen in vele lagen van membraan. De membranen die deze lagen vormen zijn meestal lipide, dit is een slechte geleider van elektrische stroom. De myelineschede zorgt voor elektrische isolatie van het axon, analoog aan de plastic isolatie dat veel elektrische draden bedekt. De isolatie van de myelineschede heeft hetzelfde effect als het verhogen van de axon diameter: Het zorgt ervoor dat de huidige depolariserende stroom in verband met een actie potentieel zich verder kan verspreiden langs de binnenkant van de axon, waardoor meer afgelegen regio's van het membraan sneller bereikt worden. Het grote voordeel van myelinisatie is zijn ruimte-efficiëntie. Een gemyeliniseerde axon 20 microM in diameter heeft een geleiding sneller dan dat van een gigantische axon van de inktvis dat een diameter heeft 40x groter. Bovendien meer dan 2.000 van deze gemyeliniseerde axonen kunnen worden verpakt in de ruimte die bezet wordt door slechts een gigantische axon. In gemyeliniseerde axonen, zijn voltage-sluis natriumkanalen beperkt tot gaten in de myelineschede, ook wel knopen van Ranvier genoemd. De extracellulaire vloeistof komt in contact met het axon membraan alleen op de knooppunten. Als gevolg hiervan zijn actiepotentialen niet gegenereerd in de regio tussen de knooppunten. Integendeel, de innerlijke stroom die tijdens de opstand van de actie potentiaal op een knooppunt reist de hele weg naar het volgende knooppunt, waar het membraan depolariseert en het de actie potentiaal regenereert. Dit mechanisme heet saltatorische geleiding.