Biologie-Kennis.nl

 

Command and control center

Wat gebeurt er in je hersenen als je iets met je gedachten een foto "voor de geest haalt"? Tot voor kort hadden wetenschappers weinig hoop om deze vraag te beantwoorden. Het menselijk brein bevat naar schatting 100 miljard neuronen. De circuits die deze hersencellen verbinden zijn complexer dan die van de meest krachtige supercomputers. Maar uitgezonderd een zeldzame glimp, zoals tijdens hersenoperatie, zijn de grote circuits van de levende menselijke hersenen aan het oog onttrokken. Dat is niet langer het geval, mede dankzij de recente technologieën die de hersenactiviteit van buiten de schedel kan opnemen. Tijdens een fMRI, ligt het persoon met zijn of haar hoofd in het centrum van een grote, donut vormige magneet. Wanneer de hersenen gescand worden met elektromagnetische golven, kunnen veranderingen in het bloed-zuurstof in de actieve hersenen een signaal genereren dat kan worden opgenomen. Een computer gebruikt dan de gegevens om een drie-dimensionale kaart van de hersenen te vormen met de activiteit in kaart. Deze opnamen kunnen worden gemaakt terwijl het onderwerp verschillende taken onderneemd, zoals spreken, verplaatsen van een hand, op zoek naar foto's, of de vorming van een mentaal beeld van het gezicht van een persoon. Wetenschappers kunnen dan zoeken naar een verband tussen een bepaalde taak en de activiteit in bepaalde gebieden van de hersenen. Het vermogen om waar te nemen en te reageren zijn van oorsprong miljarden jaren geleden. Prokaryoten kunnen veranderingen in hun omgeving detecteren en reageren op manieren die hun overleving en reproductief succes versterken. Bijvoorbeeld, bewegen bacteriën zich in een bepaalde richting, zolang zij toenemende concentraties van een voedingsproduct vinden. Aanpassingen van eenvoudige erkenning en reacties zorgden voor meercellige organismen met een mechanisme voor communicatie tussen cellen van het lichaam. Tegen de tijd van de Cambrische explosie meer dan 500 miljoen jaar geleden, maakten systemen van neuronen het mogelijk voor dieren om te voelen en bewegen. In dit hoofdstuk bespreken we de organisatie en de evolutie van het zenuwstelsel van dieren, we verkennen hoe groepen van neuronen functioneren in gespecialiseerde circuits voor specifieke taken. Eerst zullen we focussen op specialisatie in de regio's van de gewervelde hersenen. Wij zullen dan ingaan op de manieren waarop hersenen de activiteit en opslag van informatie en organisatie mogelijk te maken. Ten slotte, zullen we een aantal aandoeningen van het zenuwstelsel overwegen dat het onderwerp is van intensief onderzoek vandaag de dag.

Zenuwstelsel bestaat uit circuits van neuronen en ondersteunende cellen

In de meeste dieren met een zenuwstelsel, voeren clusters van neuronen gespecialiseerde functies uit. Echter, een dergelijke clustering is afwezig in de cnidarians, de eenvoudigste dieren met een zenuwstelsel. Hydra, gelei, en andere cnidarians zijn radiaal symmetrisch georganiseerde lichamen rond een gastrovasculaire holte. In de meeste cnidarians, vormen een reeks onderling verbonden zenuwcellen een diffuus zenuw net, die de contractie en expansie van de gastrovascular holte controleren. In meer complexe dieren, zijn axonen van meerdere zenuwcellen vaak samen gebundeld en vormen ze zenuwen. Deze vezelachtige structuren kanaliseren en organiseren informatie stroming langs specifieke routes door het zenuwstelsel. Bijvoorbeeld, zeesterren hebben een reeks van radiale zenuwaansluitingen op een centrale zenuw ring. Binnen elke arm, is de radiale zenuw gekoppeld aan een zenuw-net van waar zij input ontvangt en waaraan zij signalen stuurt die motorische activiteit regelen. Een dergelijke regeling is beter geschikt voor het aansturen van ingewikkelde bewegingen dan een diffuus zenuwen-net. Dieren met langwerpige, tweezijdig symmetrische lichamen hebben zelfs een meer gespecialiseerd zenuwstelsel. Deze dieren vertonen cephalization, een evolutionaire trend naar een clustering van sensorische neuronen en interneuronen aan de anterieure (voorkant) te vormen. Een of meer zenuw strengen die zich in de richting van het achterste eind  vormen verbinden deze structuren met zenuwen elders in het lichaam. In gesegmenteerde wormen, zoals de planarian, vormen kleine hersenen en longitudinale zenuw snoeren  het eenvoudigste duidelijk omschreven centrale zenuwstelsel (CNS). In sommige van zulke dieren, is het hele zenuwstelsel opgebouwd uit slechts een klein aantal cellen, zoals blijkt uit de studies van een andere gesegmenteerde wormen, de nematode C. elegans. In dit soort, heeft een volwassen worm precies 302 neuronen, niet meer en niet minder. Meer complexe ongewervelden, zoals gesegmenteerde wormen (ringwormen) en geleedpotigen, hebben veel meer neuronen. Het gedrag van deze dieren wordt geregeld door ingewikkelere hersenen en door ventrale zenuw snoeren met ganglia, segmentaal geregelde clusters van neuronen. Binnen een diergroep, correleert het zenuwstelsel organisatie vaak met de levensstijl. Bijvoorbeeld veel zittende en langzaam bewegende weekdieren, zoals kokkels en chitons, hebben relatief eenvoudige zintuigen en weinig of geen cephalization. In tegenstelling hebben actieve roofzuchtige weekdieren, zoals octopussen en inktvissen, de meest verfijnde zenuwstelsels van ongewervelden. Met grote beeld-vormende ogen en een brein met miljoenen neuronen, kunnen octopussen leren om onderscheid te maken tussen visuele patronen en leren complexe taken uit te voeren. Bij gewervelde dieren, vormen de hersenen en het ruggenmerg het CZS; zenuwen en ganglia omvatten het perifere zenuwstelsel (PNS). Regionale specialisatie is een kenmerk van beide systemen, zoals we zullen verder onderzoeken in het vervolg van dit hoofdstuk.

Organisatie van de gewervelde Zenuwstelsel

De hersenen en het ruggenmerg van het  gewervelde CZS zijn strak gecoördineerd. De hersenen zorgen voor de integratieve kracht die aan het complexe gedrag van gewervelde dieren ten grondslag ligt. Het ruggenmerg, dat loopt in lengterichting van de wervelkolom (ruggengraat), brengt informatie van en naar de hersenen en genereert basispatronen van de motoriek. Het ruggenmerg werkt ook onafhankelijk van de hersenen als een deel van eenvoudige zenuw circuits die reflexen regelen, het lichaam haar automatische reacties op bepaalde prikkels. Een reflex beschermt het lichaam door het opwekken van een snelle, onwillekeurige reactie op een bepaalde prikkel. Bijvoorbeeld, als je je hand op een hete brander legt, begint een reflex je hand terug te trekken voor het gevoel van pijn is verwerkt in je hersenen. Evenzo, als je knieën omkrult om een zwaar voorwerp op te pakken, triggerd de spanning tussen je knieën een reflex dat de bovenbeenspieren samentrekt, die u helpen overeind te blijven en de belasting ondersteunen. Tijdens een lichamelijk onderzoek, kan uw arts een knie-reflex uitlokken met een hamer dit om uw zenuwstelsel functie te beoordelen. In tegenstelling tot het ventrale zenuw snoer van de vele ongewervelde dieren, loopt het ruggenmerg van de gewervelde dieren langs de dorsale zijde van het lichaam. Hoewel de gewervelde ruggenmerg geen segmentale ganglia bevat, zijn zulke ganglia aanwezig net buiten het ruggenmerg. Bovendien, een onderliggende segmentale organisatie is zichtbaar in de opstelling van neuronen in het ruggenmerg. De hersenen en het ruggenmerg van gewervelde dieren zijn afgeleid van het embryonale dorsale zenuw koord, dat het holle kenmerk van chordates is. Tijdens de ontwikkeling is de holle ruimte van het embryonale zenuw snoer omgezet in het smalle centrale kanaal van het ruggenmerg en de ventrikels van de hersenen. Zowel het centrale kanaal en de vier hartkamers zijn gevuld met hersenvocht, die wordt gevormd door filtratie van het arteriële bloed in de hersenen. Het hersenvocht circuleert langzaam door het centrale kanaal en de ventrikels en mondt vervolgens uit in de aderen, het levert verschillende delen van de hersenen voedingsstoffen en hormonen en voert afvalstoffen af. Bij zoogdieren, verzacht het cerebrospinale vloeistof ook de hersenen en het ruggenmerg door de verspreiding tussen de lagen van bindweefsel dat de CNS omringen. Naast deze met vloeistof gevulde ruimtes, bevatten de hersenen en het ruggenmerg grijze en witte stof. Grijze stof bestaat voornamelijk uit neuron cellichamen, dendrieten, en niet-gemyeliniseerde axonen. In tegenstelling, bestaat witte stof uit gebundelde axonen die een myelineschede hebben, die de axonen een witachtig uiterlijk geven. Witte stof in het ruggenmerg ligt aan de buitenkant, in overeenstemming met zijn functie in de koppeling van het centraal zenuwstelsel aan sensorische en motorische neuronen van de CNS. Witte stof in de hersenen wordt in plaats daarvan voornamelijk aan de binnenkant gevonden, als gevolg van de rol van signalen tussen neuronen van de hersenen bij het leren, emoties voelen, het verwerken van zintuiglijke informatie, en het genereren van opdrachten.

Glia in het CZS

De glia aanwezig in de gewervelde hersenen en het ruggenmerg vallen in een aantal verschillende categorieën. Ependymale cellen lijnen de hartkamers en trilharen die de circulatie van het hersenvocht bevorderen. Microglia beschermen het zenuwstelsel tegen het binnenvallen van micro-organismen. Oligodendrocyten functioneren in axon myelinisatie, een kritische activiteit in het gewervelde zenuwstelsel. (Schwarm cellen vervullen deze functie in de PNS). Tussen de verschillende soorten van de glia, lijken astrocyten de meest uiteenlopende reeks van functies te hebben. Zij bieden structurele ondersteuning voor neuronen en reguleren de extracellulaire concentraties van ionen en neurotransmitters. Astrocyten kunnen reageren op activiteit in naburige neuronen voor het vergemakkelijken van uitwisseling van informatie bij synapsen en in sommige gevallen het vrijgeven van neurotransmitters. Astrocyten grenzend aan actieve neuronen zorgen dat nabijgelegen bloedvaten verwijden, waardoor de bloedtoevoer naar het gebied toeneemd en waardoor de neuronen zuurstof en glucose sneller verkrijgen. Tijdens de ontwikkeling, induceren astrocyten cellen die de haarvaten in het centraal zenuwstelsel uitlijnen om tight junctions te vormen. Het resultaat is de bloed-hersen barrière, waar de passage van de meeste stoffen beperkt wordt naar het centraal zenuwstelsel. Het bestaan van deze barrière zorgt strakke controle van het extracellulaire chemische milieu van de hersenen en het ruggenmerg. Radiale glia spelen een cruciale rol in de ontwikkeling van het zenuwstelsel. In een embryo, vormen radiale glia sporen waarlangs nieuw gevormde neuronen migreren vanaf de neurale buis, de structuur die aanleiding geeft tot het centrale zenuwstelsel. Zowel radiale glia en astrocyten kunnen ook als stamcellen fungeren, voor het genereren van extra neuronen en glia. Onderzoekers zijn van mening dat deze multipotente voorlopers een potentieel hebben om neuronen en glia, die verloren gaan door letsel of ziekte, te vervangen of op te vangen.

Het perifere zenuwstelsel

De PNS stuurt de gegevens naar en van het CZS en speelt een grote rol in het reguleren van een dier zijn beweging en interne omgeving. Sensorische informatie bereikt het CNS langs PNS neuronen aangewezen als afferente neuronen (uit het Latijn en betekent "om te brengen in de richting van"). Na de verwerking van informatie in het CZS, reizen instructies daarna naar spieren, klieren en endocriene cellen langs PNS neuronen aangewezen als efferente neuronen (uit het Latijn en betekent "uit te voeren"). Structureel bestaat het gewervelde PNS uit links-rechts paren van craniale en spinale zenuwen en hun bijbehorende ganglia. De hersenzenuwen verbinden de hersenen met locaties voornamelijk in organen van het hoofd en bovenlichaam. De spinale zenuwen lopen tussen het ruggenmerg en delen van het lichaam onder het hoofd. Het merendeel van de hersenzenuwen en alle van de spinale zenuwen bevatten zowel afferente en efferente neuronen. Een paar hersenzenuwen zijn alleen afferente. Bijvoorbeeld de reukzenuw, die zich uitstrekt tussen de neus en de hersenen, gewijd aan het overdragen van zintuiglijke informatie voor reukzin, het waarnemen van geur. De efferente tak van het PNS bestaat uit twee functionele componenten: het motorieke systeem en het autonome zenuwstelsel. Het motorieke systeem bestaat uit neuronen die signalen vervoeren naar de skeletspieren, vooral als reactie op externe stimuli. Hoewel het motorische systeem vaak wordt beschouwd als vrijwillige omdat deze afhankelijk is van bewuste controle, is veel skeletspier activiteit daadwerkelijk gecontroleerd door de hersenstam of door reflexen gemedieerd door het ruggenmerg. Het autonome zenuwstelsel regelt het interne milieu door het regelen van soepele spieren, hartspieren, organen van het spijsverteringsstelsel, hart, afscheidingen, en endocriene systemen. Deze controle is over het algemeen onvrijwillig. Drie divisies sympathische, parasympathische, en enterische systeem vormen samen het autonome zenuwstelsel. De sympathische en parasympathische divisies van het autonome zenuwstelsel zijn grotendeels antagonistische (tegengestelde) functies in het reguleren van orgaanfunctie. Activering van het sympathische divisie komt overeen met opwinding en de opwekking van energie (de "vecht-of-vlucht" reactie). Bijvoorbeeld, het hart klopt sneller, de spijsvertering wordt geremd, de lever zet glycogeen tot glucose, en secretie van epinefrine (adrenaline) van het bijniermerg wordt gestimuleerd. Activering van de parasympathische divisie veroorzaken in het algemeen tegenovergestelde antwoorden die kalmering bevorderen en een terugkeer naar hun eigen onderhoud functies mogelijk maken ("rust en verteren"). Verhoogde activiteit in het parasympathische divisie verlaagt de hartslag, verhoogt de spijsvertering, en verhoogt de glycogeen productie. In het reguleren van reproductieve activiteit, vormt de parasympathische divisie eerder een aanvulling op-dan antagoneert de sympathieke divisie. De algemene functies van de sympathische en parasympathische divisies zijn terug te vinden in de locatie van neuronen in elke divisie en de neurotransmitters die deze neuronen vrijgeven. Het enterische deel van de PNS beslaat netwerken van neuronen in het spijsverteringskanaal, alvleesklier en galblaas. Binnen deze organen, controleren neuronen in het enterisch divisie secretie, ook hebben ze controle over de gladde spieren die de peristaltiek produceren. Hoewel de enterisch divisie zelfstandig kan werken, is het normaal gesproken gereguleerd door sympathische en het parasympathische divisies. Het motorische en autonome zenuwstelsel werken vaak samen bij het handhaven van homeostase. In reactie op een daling van de lichaamstemperatuur, signaleerd de hypothalamus het autonome zenuwstelsel om aan de oppervlakte bloedvaten vernauwen, waardoor warmteverlies wordt tegengegaan. Tegelijkertijd signaleerd de hypothalamus het motorische systeem om rillingen te produceren, die de warmte productie doet stijgen.