Biologie-Kennis.nl

Zintuiglijke en motorische mechanismen

Waarnemen en handelen

Een lichtflits verlicht een kort moment in een nachtelijke confrontatie. Een vleermuis die patrouilleren in de zomer de lucht op zoek naar voedsel, is op de rand van het vangen van een nachtvlinder. Geschrokken van zijn vlucht, heeft de mot slechts een fractie van een seconde om aan de dood ontsnappen. Wat zal er gebeuren?

Zowel het roofdier als de prooi vertrouwen op gevoel en respons. De vleermuis produceert pulsen van geluid en maakt gebruik van de terugkerende echo's om te vliegen in de richting van de mot. Tegelijkertijd, activeren de vleermuis ultrasone piep vibratiesensoren in de buik van de mot. De mot detecteert de vleermuis meest waarschijnlijke op 30 m, een afstand tien keer die waarin de vleermuis kan de mot waarnemen. Door een wijziging van het motorvermogen op de vleugel spieren, begint de mot een uitwijkmanoeuvre. De vleermuis vliegt veel sneller dan de nachtvlinder. In deze ontmoeting, is het onwaarschijnlijk dat de insect zal overleven.

De detectie en de verwerking van zintuiglijke informatie en het genereren van motorvermogen geven de fysiologische basis voor alle dierlijke activiteiten. Hoewel het gebruikelijk is om te denken over het gedrag als een lineaire opeenvolging van waarnemen, analyseren en handelen, is dit niet het geval. Wanneer de dieren in beweging zijn, zijn ze voortdurend de omgeving aan het scannen, ze tasten de omgeving af en gebruiken de informatie om de volgende actie te genereren. Dit is een continue cyclus in plaats van een lineaire opeenvolging, met waarneming output gebruiken en actie om zintuiglijke input te wijzigen.

In dit hoofdstuk verkennen we de processen van waarneming en handelen in zowel ongewervelde dieren en gewervelde dieren. We zullen beginnen met de zintuiglijke processen die informatie geven over de externe en interne omgeving naar de hersenen. We zullen dan rekening houden met de structuur en functie van spieren en skeletten die bewegingen uitvoeren in opdracht van de hersenen. Tot slot zullen we verschillende mechanismen onderzoeken die te maken hebben met de verplaatsing van dieren.

Sensorische receptoren transduceren stimulus energie en zendt signalen naar het centrale zenuwstelsel

Alle stimuli vertegenwoordigen vormen van energie. Waarnemen betreft het omzetten van deze energie in een verandering van het membraanpotentiaal van sensorische receptor cellen en daarmee de regulering van de output van actiepotentialen aan het centrale zenuwstelsel (CZS).

Zintuiglijke Pathways

We beginnen ons onderzoek van sensorische systemen met de zintuiglijke route gecontroleerd door de stretch receptor van een rivierkreeft. Deze en andere zintuiglijke routes hebben vier basisfuncties met elkaar gemeen: zintuiglijke receptie, transductie, transmissie en waarneming.

Zintuiglijke receptie en transductie

Een zintuiglijke route begint met zintuiglijke receptie, de detectie van een stimulus door zintuigcellen. De meeste sensorische cellen zijn gespecialiseerde neuronen of epitheelcellen. Sommige bestaan afzonderlijk, anderen zijn te vinden verzameld in de zintuigen, zoals ogen en oren. Sensorische cellen en organen, als ook de structuren binnen de sensorische cellen reageren op specifieke stimuli, deze zijn sensorische receptoren genoemd. Veel sensorische receptoren detecteren stimuli van buiten het lichaam, zoals warmte, licht, druk en chemische stoffen, maar er zijn ook receptoren voor prikkels vanuit het lichaam, zoals bloeddruk en lichaamstemperatuur positie van het lichaam. In het geval van de rivierkreeft, het buigen van lichaamspieren stimuleert stretch-gevoelige zenuwen in de stretch receptor cel om ionkanalen te openen. In andere sensorische receptoren, gaan kanalen open of sluiten wanneer stoffen buiten de cel binden aan eiwitten op het membraan of wanneer pigmenten in de sensorische receptor licht absorberen. De resulterende stroom van ionen door het plasmamembraan heen verandert de membraanpotentiaal. De omzetting van een fysische of chemische stimulus in een verandering in het membraan potentieel van een zintuiglijke receptor wordt zintuiglijke transductie genoemd, en de verandering in de membraanpotentiaal zelf staat bekend als een receptor potential. Receptor potentialen zijn gesorteerd potentials; hun omvang varieert met de sterkte van de stimulus. Een opvallend kenmerk van de vele zintuiglijke receptoren is hun extreme gevoeligheid: Ze kunnen de kleinst mogelijke fysieke eenheid detecteren van de stimulus. Bijvoorbeeld, kunnen de meeste lichtreceptoren een enkele quantum (foton) van het licht detecteren, en chemische receptoren kunnen een enkel molecuul opsporen.

Transmissie

Zintuiglijke informatie wordt verzonden via het zenuwstelsel in de vorm van zenuwimpulsen, of actiepotentialen. Voor veel sensorische receptoren, transducing de energie in een stimulus in een receptor potential initieert overdracht van actiepotentialen van het CZS. Sommige sensorische receptor cellen, zoals de rivierkreeft stretch receptor, zijn neuronen die actiepotentialen produceren, ze hebben een axon dat zich uitstrekt in het centraal zenuwstelsel. Zoals we dadelijk zullen zien, andere sensorische receptor cellen laten neurotransmitters vrij bij synapsen met sensorische (afferente) neuronen. Op bijna al deze synapsen, laat de receptor een excitatoire neurotransmitter vrij. (Een uitzondering is het gewervelde visuele systeem.) De grootte van een receptor potential controleert de snelheid waarmee actiepotentialen worden geproduceerd door een zintuiglijke receptor. Als de receptor een zintuiglijke neuron is, resulteert een grotere receptor potential in meer actiepotentialen. Als de receptor een niet sensorische neuron is, veroorzaakt een grotere receptor potential dat meer neurotransmitter wordt vrijgegeven, waardoor meestal de productie van actiepotentialen stijgt bij de postsynaptische neuron. Veel sensorische neuronen genereren spontaan actiepotentialen op een lage hoeveelheid. In deze neuronen, is een stimulus niet uit te schakelen voor de productie van actiepotentialen aan of uit, maar het verandert wel hoe vaak een actie potentiaal wordt geproduceerd. Op deze wijze, zijn neuronen ook in staat om het CZS alert te maken op veranderingen in stimulus intensiteit.

Perceptie

Wanneer actie potentialen de hersenen bereiken via sensorische neuronen, verwerken circuits van neuronen deze input, het genereren van de waarneming van de stimuli. Percepties zoals kleuren, geuren, geluiden en smaken zijn constructies gevormd in de hersenen en bestaan niet daarbuiten. Als een boom valt en geen enkel dier aanwezig is om het te horen, is er dan een geluid? De val zorgt zeker voor drukgolven in de lucht, maar als geluid is gedefinieerd als een waarneming, dan is er geen geluid, tenzij een dier zijn zintuigen de golven in zijn hersenen waarneemt en omzet naar Perceptie.Actiepotentialen zijn alles-of-niets evenementen. Een actiepotentiaal dat wordt veroorzaakt door licht op het oog heeft dezelfde eigenschappen als een actiepotentiaal dat veroorzaakt wordt door de lucht trillingen in het oor. Hoe kunnen we dan een onderscheid maken tussen zicht, geluiden en andere prikkels? Het antwoord ligt in de verbindingen die zintuiglijke receptoren linken naar de hersenen. Actiepotentialen van sensorische receptoren reizen langs neuronen die zijn gewijd aan een bepaalde stimulus; deze toegewijde neuronen synapsen met name neuronen in de hersenen of het ruggenmerg. Als gevolg daarvan, onderscheidt de hersenen zintuiglijke prikkels, zoals het zicht of het geluid alleen doordat ze langs verschillende paden naar de hersenen gaan en van de actiepotentialen aankomen.

Versterking en aanpassing

De transductie van prikkels door zintuiglijke receptoren is onderworpen aan twee soorten modificatie te weten: amplificatie en aanpassing. Amplificatie verwijst naar de versterking van de stimulus energie tijdens transductie. Het effect kan aanzienlijk zijn. Bijvoorbeeld, een actie potentiële uitgevoerd van het oog naar het menselijk brein heeft ongeveer 100.000 keer zo veel energie als de enkele fotonen van het licht dat het geactiveerd. Amplificatie die optreedt in sensorische receptor cellen vereist vaak signaaltransductiewegen met inbegrip van second messengers. Omdat deze trajecten enzym-gekatalyseerde reacties zijn, versterken ze de signaalsterkte door de vorming van vele moleculen producten door een enkel enzym molecuul. Amplificatie kan ook plaatsvinden in de accessoire structuren van een complex zintuig, zoals wanneer geluidsgolven worden versterkt door een factor van meer dan 20 vóór het bereiken van receptoren in het binnenste deel van het oor. Op voortgezette stimulatie, worden veel receptoren onderworpen aan een daling van de responsiviteit genoemd sensorische adaptatie (niet te verwarren met de evolutionaire termijn aanpassing). Zonder zintuiglijke aanpassing, zou je voortdurend bewust van het gevoel bij elke slag van je hart en elk stukje van de kleding op je lichaam. Aanpassing zorgt er ook voor dat u veranderingen kunt zien, horen en ruiken in omgevingen die sterk variëren in de stimulus intensiteit.

Soorten sensorische receptoren

Een zintuiglijke cel heeft een enkel type receptor specifiek voor een bepaalde stimulus, zoals licht of kou. Verschillende cellen en receptoren zijn verantwoordelijk voor de bijzondere kwaliteiten van een sensatie, zoals onderscheiden rood van blauw. Voordat we deze specialisaties verkennen, gaan we kijken naar sensorische receptor functie op een meer fundamentele niveau. We kunnen sensorische receptoren classificeren in vijf categorieën op basis van de aard van de stimuli ze transduceren: mechanoreceptoren, chemoreceptoren, elektromagnetische receptoren, thermoreceptors, en pijn receptoren.

Mechanoreceptoren

Mechanoreceptoren nemen fysieke vervorming waar veroorzaakt door andere vormen van mechanische energie, zoals druk, aanraken, stretch, beweging en geluid. Mechanoreceptoren bestaan doorgaans uit ionenkanalen die gekoppeld zijn aan de structuren die zich uitstrekken buiten de cel, zoals "haren" (cilia), alsmede interne celstructuren, zoals het cytoskelet. Het buigen of uitrekken van de externe structuur genereert spanning die de doorlaatbaarheid van de ionkanalen verandert. Deze verandering in ion-permeabiliteit verandert het membraanpotentiaal, wat resulteert in een depolarisatie of hyperpolarisatie.
De gewervelde stretch receptor, zoals die van de rivierkreeft, is een mechanosensibele dat de spier bewegingen detecteert. De mechanoreceptoren in dit geval zijn uitlopers van sensorische neuronen die spiraliseren rond het midden van de kleine skeletspier vezels. Groepen van ongeveer 2 tot 12 van deze vezels, vormen zich in een spindel vorm en wordt omgeven door bindweefsel, ze zijn verspreid over de hele spier, parallel aan andere spiervezels. Wanneer de spier wordt uitgerekt, zijn de spil vezels uitgerekt, depolariseren zo de sensorische neuronen en triggering actiepotentialen die worden doorgegeven aan het ruggenmerg. De bekende kniepeesreflex is gebaseerd op juist dit type van interactie tussen spindel vezels en stretch-receptoren. De tastzin van zoogdieren beroept zich ook op mechanoreceptoren die uitlopers zijn van sensorische neuronen. Touch-receptoren zijn vaak ingebed in lagen van bindweefsel. De structuur van het bindweefsel en de locatie van de receptoren hebben dramatisch invloed op het type van mechanische energie (lichte aanraking, trillingen, of sterke druk) dat hen het beste stimuleert. Receptoren die een lichte aanraking of trilling waarnemen liggen dicht bij het oppervlak van de huid, ze transduceren zeer geringe toevoer van mechanische energie in receptor potentialen. Receptoren die reageren op sterkere druk en trillingen liggen in diepere huidlagen. Andere receptoren voelen het beweging van haren. Bijvoorbeeld, katten en vele knaagdieren hebben extreem gevoelige mechanoreceptoren aan de basis van hun snorharen. Omdat verlegging van verschillende snorharen actiepotentialen triggers dat verschillende cellen bereiken in de hersenen, een dier zijn snorharen geven gedetailleerde informatie over objecten in de omgeving.

Chemoreceptoren

Chemoreceptoren omvatten zowel algemene receptoren-die gegevens doorgeven over het totaal opgeloste concentratie en specifieke receptoren die reageren op individuele soorten moleculen. Osmoreceptors in de hersenen van zoogdieren zijn de algemene receptoren, die veranderingen in de totale opgeloste concentratie van het bloed op sporen, en stimuleren dorst wanneer osmolariteit toeneemt. De meeste dieren hebben ook receptoren voor specifieke moleculen, waaronder glucose, zuurstof, kooldioxide, en aminozuren. Twee van de meest gevoelige en specifieke chemoreceptoren die bekend zijn, zijn gevonden in de antennes van de mannelijke zijdevlinder, ze herkennen de twee chemische bestanddelen van de vrouwelijke mot seksferomoon. In al deze voorbeelden, bindt de prikkel molecuul aan de specifieke chemoreceptor op het membraan van de zintuiglijke cel en initieert veranderingen in ion-permeabiliteit.

Elektromagnetische Receptoren

Elektromagnetische receptoren detecteren verschillende vormen van elektromagnetische energie, zoals zichtbaar licht, elektriciteit en magnetisme. Fotoreceptoren, elektromagnetische receptoren die energie op te sporen in de vorm van light, worden vaak georganiseerd in de ogen. Sommige slangen hebben een zeer gevoelige infrarood receptoren die de lichaamswarmte van de prooi te detecteren. Sommige vissen produceren elektrische stromen en gebruiken electro-receptoren om objecten, zoals prooi te lokaliseren, dat deze stromingen verstoort. Het vogelbekdier, een zoogdier monotreme, heeft electroreceptors op zijn bill dat waarschijnlijk elektrische velden opgewekt door de spieren van schaaldieren detecteerd van kikkers, kleine visjes en andere prooien. Veel dieren blijken aardmagnetisch veld lijnen te gebruiken om zich te oriënteren als ze migreren. Het ijzer-bevattende mineraal magnetiet wordt gevonden in de schedels van vele gewervelde dieren (zoals zalm, duiven, zeeschildpadden, en de mens), in de buik van de bijen, in het gebit van sommige weekdieren, en in sommige protisten en prokaryoten die oriënteren op de aarde zijn magnetisch veld. Eenmaal verzameld door zeilers om kompassen voor de scheepvaart te maken, kan magnetiet deel uitmaken van een oriënterend mechanisme in veel dieren.

Thermoreceptors

Thermoreceptors detecteren van warmte en koude. Gelegen in de huid en in de voorste hypothalamus, thermoreceptor cellen sturen informatie naar de thermostaat van het lichaam, gelegen in de achterste hypothalamus. De sleutel tot het begrijpen hoe zintuigcellen temperatuur detecteren is in eerste instantie afkomstig van de tafel, niet het laboratorium. Jalapeno pepers en cayennepeper smaken "heet" omdat ze een natuurlijk product genaamd capsaïcine bevatten. Het blijkt dat het blootstellen sensorische neuronen voor capsaïcine een instroom van calciumionen triggers. Toen wetenschappers de receptor eiwit dat een calciumantagonist bij binding capsaïcine opent geïdentificeerd, maakten ze een fascinerende ontdekking: De receptor reageert niet alleen op de chemische stof capsaïcine, maar ook aan hoge temperaturen (42 ° C of hoger). In essentie, beschrijven we kruidig voedsel als "heet"omdat ze dezelfde sensorische receptoren activeren als warme soep en koffie te doen. Zoogdieren hebben een aantal soorten thermoreceptors, elk specifiek voor een bepaald temperatuurbereik. De capsaïcine receptor en ten minste vijf andere soorten thermoreceptors behoren tot de TRP (transient receptor potential) familie van ionenkanalen eiwitten. Opmerkelijk is dat de TRP-type receptor die specifiek zijn voor temperaturen beneden 28 ° C kan worden geactiveerd door menthol, een plantaardig product dat wij zien als een "koele" smaak.

Pijnreceptoren

Extreme druk of temperatuur, evenals bepaalde chemische stoffen, kan schade aan dierlijke weefsels veroorzaken. Om stimuli op te sporen die schadelijke (of schadelijk) omstandigheden weerspiegelen, zijn dieren afhankelijk van nociceptoren. (van het Latijnse nocere, pijn te doen), ook wel pijn receptoren. Door het opwekken van defensieve reacties, zoals de intrekking van het gevaar, de perceptie van pijn dient een belangrijke functie. Zeldzame individuen die geboren zijn zonder de mogelijkheid om pijn te ervaren kunnen van omstandigheden sterven, zoals een gescheurde appendix, omdat ze deze niet kan voelen de bijbehorende pijn en zich niet bewust zijn van het gevaar. Bij de mens, detecteren bepaalde naakte dendrieten schadelijke thermische, mechanische of chemische prikkels. De capsaïcine receptor, die fungeert als een thermoreceptor, is dus ook een nociceptor. Hoewel nociceptor dichtheid het hoogst is in de huid, zijn een aantal pijnreceptoren ook in verband met andere organen. Chemische stoffen in het lichaam van een dier dragen soms bij aan de perceptie van pijn. Bijvoorbeeld produceren beschadigde weefsels prostaglandines, die fungeren als lokale toezichthouders van de ontsteking. Prostaglandines verergeren de pijn door het verhogen van nociceptor gevoeligheid voor schadelijke stimuli. Aspirine en ibuprofen verminderen pijn door het remmen van de synthese van prostaglandines.