Meesters in aanpassen.
Na een zware zomerregen, bevatten Californië Owens Lake wateren zo heet en zout, dat zij uw huid op contact zouden verbranden en uitdrogen. De zoutconcentratie kan oplopen tot zo'n 32%, meer dan negen keer dat van zeewater. Maar ondanks deze barre omstandigheden, wordt de zilte lakebeds roodachtige kleur, veroorzaakt door organismen, niet door mineralen of andere niet-levende bronnen. Welke organismen kunnen leven in zo'n onherbergzame omgeving, en hoe doen zij het?
De roze kleur van Owens Lake komt uit triljoenen cellen van de Halobacterium, een eencellige prokaryote in het domein van Archaea dat een van de weinige soorten van levende organismen is in het meer. Dit Archaea heeft een rood pigment membraan, bacteriorhodopsin, dat licht energie gebruikt om ATP synthese te ondergaan. Halobacterium behoort tot de meest zouttolerante organismen op aarde-het gedijt in zoutgehaltes dat andere cellen uitdrogen en doden. Deze Archaea compenseert osmotisch waterverlies door het pompen van kalium-ionen (1 (+) of andere ionen in de cel totdat de ionische concentratie in de cel overeenkomt met de concentratie buiten. Net als Halobacterium, zijn vele andere prokaryoten zijn meester adapters. Voorbeelden hiervan zijn Deinococcus radiodurans, die kan overleven 3 miljoen rad van straling (3.000 keer de dosis voor de mens dodelijk), en Picrophilus oshimae, die kunnen groeien bij een pH van 0,03 (zuur genoeg om metaal op te lossen). Andere prokaryoten leven in omgevingen die te koud of te warm voor de meeste andere organismen, en sommige wonen zelfs in rotsen 3.2 km (2 mijl) onder het oppervlak van de aarde.
Prokaryotische soorten zijn ook zeer goed aangepast aan meer "normale" habitats-de gronden en wateren waar de meeste andere soorten worden gevonden. Hun vermogen om op een breed scala aan te passen van habitats helpt te verklaren waarom prokaryoten de meest voorkomende organismen op aarde zijn: Hun gezamenlijke biologische massa (biomassa) is minstens tien keer die van alle eukaryoten, en het aantal prokaryoten in een handvol vruchtbare bodem groter is dan van het aantal mensen die ooit geleefd hebben. In dit hoofdstuk zullen we onderzoeken de aanpassingen, diversiteit, ecologische impact en het belang voor de mens van deze kleine maar verbazingwekkende organismen die twee van de drie domeinen van het leven omvat. Structurele en functionele verandering zorgen voor het succes van Prokaryoten. Zoals we besproken in het vorige deel, zijn de eerste organismen die de Aarde bewonen waarschijnlijk prokaryoten geweest. Gedurende hun lange evolutionaire geschiedenis, hebben prokaryotische populaties zich(en blijven) aangepast aan natuurlijke selectie onder vele verschillende omgevingsfactoren. Dit proces uiteindelijk heeft geresulteerd in de grote diversiteit van aanpassingen gevonden tussen prokaryoten vandaag.
In deze en de volgende paragrafen zullen we de prokaryoten van de biologie bekijken. De meeste prokaryoten zijn eencellige, hoewel sommige soorten totale tijdelijk of permanent in kolonies voorkomen. Prokaryotische cellen hebben meestal een diameter in het bereik van 0,5-5 µm, veel kleiner dan de 10-100 µm diameter van vele eukaryote cellen. (Een opmerkelijke uitzondering is de reus prokaryote Thiomargarita namibiensis, die ongeveer 750 µm is in diameter net zichtbaar met het blote oog.) Prokaryote cellen hebben een verscheidenheid van vormen, de drie meest voorkomende daarvan zijn bollen (kokken), staven (bacillen) , en spiralen (zie figuur 27.2). Ten slotte, hoewel ze zijn eencellige en klein zijn, zijn prokaryoten goed georganiseerd, ze bereiken al het leven van een organisme functies binnen een enkele cel.
Cel-oppervlakte structuren
Een belangrijk kenmerk van bijna alle prokaryotische cellen is de celwand, waardoor cel vorm behoudt, fysieke bescherming biedt en voorkomt dat de cel uit elkaar barst in een hypotone milieu. In een hypertone omgeving, verliezen de meeste prokaryoten water en krimpen weg van hun muur (plasmolyze), net als andere ommuurde cellen. Ernstig verlies van water remt cel reproductie. Zout kan dus worden gebruikt om voedingsmiddelen te bewaren, omdat prokaryoten hierdoor verliezen water.
De celwanden van prokaryoten verschillen in moleculaire samenstelling en de bouw van die van eukaryoten. Eukaryote cel muren meestal gemaakt van cellulose of chitine. In tegenstelling tot de meeste bacteriële celwanden deze bevatten peptidoglycaan, een netwerk van gemodificeerde polymeren-suiker verknoopt door korte polypeptiden. Deze moleculaire stof omsluit de hele bacterie en zet andere moleculen die zich uitstrekken van het oppervlak vast. Archaea celwanden bevatten een verscheidenheid aan polysacchariden en eiwitten, maar hebben gebrek aan peptidoglycaan.
Met behulp van een techniek genaamd de Gramkleuring, ontwikkeld door de negentiende-eeuwse Deense arts Hans Christian Gram, kunnen wetenschappers veel soorten bacteriën classificeren in twee groepen op basis van verschillen in de celwand samenstelling. Gram-positieve bacteriën hebben eenvoudigere muren met een relatief grote hoeveelheid van peptidoglycaan. Gram-negatieve bacteriën hebben minder peptidoglycaan en zijn structureel meer complex, met een buitenste membraan dat lipopolysacchariden bevat (koolhydraten gebonden aan lipiden).
Gram kleuring is een waardevol hulpmiddel in de geneeskunde voor het snel bepalen of een patiënt-infectie is te wijten aan gram-negatieve of Gram-positieve bacteriën. Deze informatie heeft de behandeling implicaties. De lipide delen van de lipopolysacchariden in de muren van vele Gram-negatieve bacteriën zijn giftig, veroorzaken koorts of schokken. Bovendien, de buitenste membraan van een gram-negatieve bacterie helpt beschermen tegen de afweerkrachten. Gram-negatieve bacteriën hebben ook de neiging om meer bestendig te zijn tegen soorten antibiotica dan gram-positieve omdat de buitenste membraan de binnenkomst van drugs belemmert. Echter, bepaalde Gram-positieve soorten (bijvoorbeeld, Mycobacterium tuberculosis, die tuberculose veroorzaakt) hebben virulente stammen die resistent zijn tegen een of meer antibiotica.
De effectiviteit van bepaalde antibiotica, zoals penicilline, zijn afgeleid van hun remming van het peptidoglycaan cross-linking. De resulterende celwand kan niet functioneel zijn, met name in gram-positieve bacteriën. Dergelijke drugs te vernietigen vele soorten van pathogene bacteriën zonder schadelijke gevolgen voor de menselijke cellen.
De celwand van vele prokaryoten is bedekt met een capsule, een kleverige laag van polysaccharide of eiwit. De capsule kan prokaryoten hun substraat doorgeven aan andere individuen in een kolonie. Sommige capsules te beschermen tegen uitdroging, en sommige beschermen pathogene prokaryoten tegen aanvallen van het immuunsysteem van hun gastheer.
Sommige prokaryoten houden vast aan hun substraat of op een andere door manier doormiddel van haarachtige eiwit appendages genoemd fimbriae (enkelvoud, fimbria); dus fimbriae zijn ook bekend als attachment pili. De bacterie die gonorroe veroorzaakt, Neisseria gonorrhoeae, gebruikt fimbriae zich vast aan de slijmvliezen van zijn gastheer. Fimbriae zijn meestal korter.
Door deze talrijke aanhangsels kunnen sommige prokaryoten zich hechten aan oppervlakken of andere prokaryoten (ingekleurd TEM) en zijn talrijker dan seks pili (enkelvoud, geslacht pilus), appendages, die twee cellen bundelen voorafgaand aan de overdracht van DNA van de ene cel naar de andere.
Motiliteit
Ongeveer de helft van alle prokaryoten zijn in staat tot gerichte beweging. Sommige soorten kunnen bewegen met snelheden van meer dan 50 urn / sec-cup tot 50 keer hun lichaamslengte per seconde. Voor het perspectief, het zou zijn dat een persoon 1,7 m hoog zo snel zou zijn dat hij 306 km (190 mijl) per uur!
Van de diverse structuren die het mogelijk maken prokaryoten om te bewegen, de meest voorkomende zijn flagella. Flagellen (enkelvoud, flagellum), kunnen worden verspreid over het gehele oppervlak van de cel of geconcentreerd in een of beide uiteinden. Prokaryotische flagellen zijn een tiende van de breedte van eukaryote flagella en worden niet gedekt door een verlenging van de plasmamembraan (zie de figuren 6.24 en 6,25 tot eukaryote flagella review). De zweepstaart van prokaryoten zijn ook heel verschillend van die van eukaryoten in hun moleculaire samenstelling en hun mechanisme van voortstuwing.
In een relatief uniforme omgeving, kunnen prokaryoten zich willekeurig verplaatsen. In een heterogene omgeving, bewegen echter veel prokaryoten in de richting of weg van een stimulus. Bijvoorbeeld, prokaryoten die zijn gekenmerkt door chemotaxis zullen hun bewegingspatroon te veranderen in reactie op chemicaliën. Zij kunnen zich in de richting van nutriënten of zuurstof (positieve chemotaxis) of uit de buurt van een giftige stof (negatieve chemotaxis). Overweeg bewegingspatronen in Escherichia coli, goede-bacteriële soorten die ook wel de "lab-ratten van de moleculaire biologie gestudeerd:" In 2003 hebben wetenschappers van Princeton University en het Institut Curie in Parijs aangetoond dat solitaire E. coli-cellen positieve chemotaxis vertonen in de richting van andere leden van hun soort, waardoor de ze kolonies vormen.
Interne en genomische organisatie
De cellen van prokaryoten zijn eenvoudiger dan die van eukaryoten, zowel in hun interne structuur en hun genomische organisatie. Prokaryotische cellen missen het complex verzuiling gevonden in eukaryote cellen. Echter, sommige prokaryotische cellen hebben gespecialiseerd membranen die metabole functies uit voeren. Deze membranen zijn meestal infoldings van het plasma membraan.
Het genoom van een prokaryote is structureel verschilend van een eukaryote genoom en in de meeste gevallen heeft het aanzienlijk minder DNA. In de meerderheid van de prokaryoten, bestaat het genoom uit een cirkelvormige chromosoom waarvan de structuur minder eiwitten bevat dan in de lineaire chromosomen van eukaryoten. Ook in tegenstelling tot de eukaryoten, hebben prokaryoten gebrek een aan membraan-begrensde kern; hun chromosoom is gelegen in het Nucleoid, een regio van het cytoplasma dat lichter verschijnt dan de omringende cytoplasma in electronenmicroscoop. In aanvulling op haar enkel chromosoom, kan een typische prokaryotische cel ook veel kleinere ringen hebben van gescheiden replicerende DNA-plasmiden genoemd, de meeste met slechts een paar genen.
DNA-replicatie, transcriptie, en de vertaling zijn fundamenteel soortgelijke processen in prokaryoten en eukaryoten, al zijn er enkele verschillen. Bijvoorbeeld prokaryotische ribosomen zijn iets kleiner dan eukaryote ribosomen en verschillen in hun eiwitten en RNA-inhoud. Deze verschillen kunnen bepaalde antibiotica, zoals erytromycine en tetracycline, zich binden aan ribosomen en blokkeren de eiwitsynthese in prokaryoten, maar niet in eukaryoten. Als gevolg daarvan kunnen we gebruik maken van deze antibiotica om bacteriën te doden zonder nadelige gevolgen voor onszelf.
Reproductie en aanpassing
Prokaryoten zijn zeer succesvol in een deel omwille van hun potentieel om zich snel te reproduceren in een gunstig economisch klimaat. Door binaire splijting, een enkele prokaryotische cel verdeelt zich in 2 cellen, deze cellen verdelen zich vervolgens weer in 4, 8, 16, en zo verder. Onder optimale omstandigheden kunnen veel prokaryoten zich verdelen om de 1-3 uur, sommige soorten kunnen een nieuwe generatie produceren in slechts 20 minuten. Als reproductie ongecontroleerd bleef in dit tempo kan een enkele prokaryotische cel te een kolonie creeeren die zwaarder is dan de aarde. Dit slechts 3 dagen tijd!
In werkelijkheid is natuurlijk prokaryotische reproductie beperkt. De cellen putten uiteindelijk hun voedingsstoffen uit, vergiffen zich met metabole afvalstoffen, of worden geconfronteerd met concurrentie van andere micro-organismen, of worden verbruikt door andere organismen. E. coli die zich zo vaak als elke 20 minuten kunnen verdelen onder ideale omstandigheden, maar verdeelt zich normaal eenmaal per 12 tot 24 uur in een menselijke darm. Maar of de celdeling plaatsvindt elke 20 minuten. of om de paar dagen, reproductie in prokaryoten vestigt de aandacht op drie belangrijke kenmerken van hun biologie: Ze zijn klein, ze planten zich voort door binaire splijting, en ze hebben korte generatie tijden. Als gevolg hiervan kunnen prokaryotische populaties bestaan uit vele biljoenen individuen veel meer dan de populaties van meercellige eukaryoten, zoals planten en dieren.
Het vermogen van sommige prokaryoten de barre omstandigheden te weerstaan draagt ook bij aan hun succes. Sommige, zoals Halobacterium hebben biochemische aanpassingen; anderen hebben structurele aanpassingen. Bepaalde bacteriën ontwikkelen resistente cellen genaamd endosporen wanneer een essentiële voedingsstof ontbreekt. De oorspronkelijke cel produceert een kopie van haar chromosoom en omringt het met een zware muur, die het endospore omringt. Water wordt verwijderd uit de endospore, en het metabolisme stopt. De rest van de oorspronkelijke cel desintegreert, en laat een endospore achter. De meeste endosporen zijn zo duurzaam dat ze kunnen overleven in kokend water; hen doden vereist verwarming van lab-apparatuur tot 121 ° C onder hoge druk. In minder vijandige omgevingen kunnen endosporen slapend blijven, voor eeuwen, in staat om te hydrateren en het metabolisme hervatten wanneer hun omgeving verbetert.
Tot slot, in deel vanwege hun korte generatie tijden kunnen prokaryotische populaties aanzienlijk evolueren in korte tijd. Bijvoorbeeld, in een opmerkelijke studie dat 20.000 generaties (ongeveer acht jaar) van de evolutie, Vaughn Cooper en Richard Lenski, van de Michigan State University, gedocumenteerd adaptieve evolutie in bacteriële populaties. Het vermogen van prokaryoten om snel aan te passen aan nieuwe omstandigheden wijst op het feit dat, hoewel de structuur van hun cellen eenvoudiger is dan dat van eukaryotische cellen, zijn prokaryoten niet "primitief" of "inferieur" in evolutionaire zin. Ze zijn in feite zeer geëvolueerd: Voor meer dan 3,5 miljard jaar, hebben prokaryotische populaties met succes gereageerd op vele verschillende types van milieu-uitdagingen. Zoals we zullen zien, een van de redenen hiervoor is dat de populaties een hoge mate van genetische diversiteit waarop de selectie kan optreden hebben.
Snelle reproductie, mutatie en genetische recombinatie zorgen voor genetische diversiteit bij prokaryoten.
Genetische variatie is een voorwaarde voor natuurlijke selectie in een populatie. Het feit dat prokaryoten een dergelijke reeks van aanpassingen vertonen suggereert dat de bevolking veel genetische variatie moet hebben. Bijvoorbeeld Ribosomaal RNA gen verschilt meer tussen twee stammen van E. coli dan maakt tussen een mens en een vogelbekdier. In dit gedeelte zullen we kijken naar drie factoren die aanleiding geven tot een hoge mate van genetische diversiteit in prokaryoten: een snelle reproductie, mutatie en genetische recombinatie.
Snelle reproductie en mutatie
In soorten die zich seksueel voortplanten, is het genereren van een allel door een nieuwe mutatie is zeldzaam op elk bepaald gen. De meeste van genetische variatie die plaats vind in de seksuele populaties komen door de manier waarop bestaande allelen zijn ingedeeld in nieuwe combinaties tijdens de meiose en de bevruchting. Prokaryoten planten niet seksueel voort, dus op het eerste gezicht lijkt hun uitgebreide genetische variatie misschien verwarrend. Nadere studie blijkt uit dat prokaryotische populaties grote hoeveelheden van genetische variatie kunnen hebben als gevolg van de snelle reproductie en mutatie.
Een prokaryote reproduceert door binaire splijting. Na herhaalde rondes van deling, zijn het grootste deel van de nakomelingen zijn genetisch identiek aan de oorspronkelijke moeder cel. Echter door inserties, deleties, en base-paar substituties in hun DNA, kunnen sommige van de nakomelingen genetisch verschillen. De kans op een spontane mutatie die plaatsvindt in een E. coli-gen zit gemiddeld op ongeveer een op de 10 miljoen (1 x 10-7) per celdeling. Maar onder de 2 x 1010 nieuwe E. coli cellen die elke dag ontstaan in de darmen van een persoon, zullen er ongeveer (2 x 1010) x (1 x 10-7) = 2000 bacteriën zijn die een mutatie in dat gen hebben. Het totaal aantal mutaties wanneer alle 4.300 E. coli genen worden beschouwd is ongeveer 4.300 x 2.000 = 9 miljoen euro per dag per menselijke gastheer.
Het belangrijkste punt is dat door nieuwe mutaties genetische diversiteit sterk kan toenemen in soorten, zoals E. coli die korte generatie tijden hebben en grote populaties hebben. Deze diversiteit, op zijn beurt kan leiden tot snelle evolutie:
Individuen die genetisch beter zijn toegerust voor hun directe omgeving hebben de neiging om te overleven en meer overvloedig te reproduceren dan minder fitte personen.
Genetische recombinatie
Hoewel nieuwe mutaties een belangrijke bron zijn van variatie in prokaryotische populaties, ontstaat extra diversiteit door genetische recombinatie, het combineren van DNA uit twee bronnen. In eukaryoten, die door seksuele processen van meiose en bevruchting DNA combineren van twee individuen in een enkele zygote. Maar meiose en bevruchting vind niet plaats in prokaryoten. In plaats daarvan vinden drie andere processen-transformatie plaats, transductie en conjugatie, deze processen brengen prokaryotische DNA van verschillende individuen bij elkaar.
Transformatie en Transductie
In transformatie zijn de genotype en fenotype van een prokaryote cel veranderd door de opname van vreemd DNA uit zijn omgeving. Bijvoorbeeld kunnen bacteriën uit een onschadelijke stam van Streptococcus pneumoniae worden omgevormd tot een cellen die longontsteking veroorzaken.Dit kan als ze worden geplaatst in een medium met dode, open gebroken cellen van de pathogene stam. Deze transformatie doet zich voor wanneer een levende-niet-pathogene cel een stukje neemt van het DNA die het allel heeft voor pathogeniteit. De externe allel wordt vervolgens opgenomen in het chromosoom van de cel, ter vervanging van de bestaande niet-pathogene allel. De cel is nu een recombinant: Zijn chromosoom bevat DNA afkomstig van twee verschillende cellen.
vele jaren na de transformatie werd ontdekt in het laboratorium, dachten de meeste biologen dat het proces zeldzaam en te lukraak was om een belangrijke rol in natuurlijke populaties Bacteriele populaties spelen. Maar onderzoekers hebben sindsdien geleerd dat veel bacteriën cel-oppervlakte-eiwitten en DNA herkennen van nauw verwante soorten en ze het in de cel kunnen opnemen. Eenmaal binnen de cel, kan het vreemde DNA worden ingebouwd in het genoom door homologe DNA-uitwisseling.
In transductie dragen bacteriofagen (ook wel fagen, de virussen die bacteriën infecteren) bacteriële genen van de ene gastheercel naar de andere over; transductie is een soort van horizontale genoverdracht. Voor de meeste fagen, is transductie een resultaat van ongevallen die zich voordoen tijdens de faag reproductieve cyclus. Een virus dat bacteriële DNA draagt is niet in staat zich te reproduceren omdat het geen eigen genetische materiaal heeft. Het virus kan zich wel hechten aan een andere bacterie (een ontvanger) en injecteerd zo het stuk bacterieel DNA overgenomen van de eerste cel (de donor). Sommige delen van dit DNA kan vervolgens de plaats van de homologe regio van chromosoom van de ontvanger innemen door DNA-recombinatie. In een dergelijk geval, heeft de ontvangende cel waarin het chromosoom bestaat uit een combinatie van DNA afkomstig van twee cellen, de genetische recombinatie heeft plaatsgevonden.
Conjugatie en Plasmids
In een proces genaamd conjugatie, is genetisch materiaal overgedragen tussen twee bacteriële cellen (van dezelfde soort) die tijdelijk worden samengevoegd. De DNA-transfer houdt in: Een cel schenkt het DNA, en de andere ontvangt. De donor gebruikt seks pili om zich te hechten aan de ontvanger. Na contact met een ontvangende cel, trekt elke geslacht pilus zich aan, deze trekken de twee cellen samen, net als een boothaak. Een tijdelijke "parings brug" vormt dan tussen de twee cellen een weg voor DNA-overdracht.
In de meeste gevallen is de mogelijkheid om seks pili te vormen en DNA door te geven tijdens conjugatie het resultaat van de aanwezigheid van een bepaald stukje DNA genaamd de factor F (F voor de vruchtbaarheid). De factor F bestaat uit ongeveer 25 genen, het meeste nodig is voor de productie van geslachtshormonen pili. De factor F kan bestaan als een plasmide of als een segment van het DNA in het bacteriële chromosoom.
De F Factor als een plasmide De factor F in de plasmide vorm wordt het F plasmide. Cellen die het F plasmide hebben, worden aangeduid als F cellen, de functioneren als DNA-donoren tijdens conjugatie. Cellen waarbij de factor F ontbreekt, worden aangewezen met F-, en functioneren als DNA-ontvangers tijdens conjugatie. De F voorwaarde is overdraagbaar in de zin dat een F cel een F-cel om zet tot F als een kopie van de gehele F plasmide wordt overgedragen.
De factor F in het chromosoom kan worden overgedragen tijdens conjugatie wanneer in de donor cel de factor F is geïntegreerd in het chromosoom.
Een cel waarbij de factor F ingebouwd in het chromosoom heet een Hfr cel (voor hoge fiequency van recombinatie). Net als een F cel, functioneerd een Hfr cel als donor tijdens conjugatie met een F-cel. Als chromosomale DNA van een Hfr cel een F-cel binnenkomt, kunnen homologe regio's van de HFR en F-chromosomen
uitlijnen, zodat segmenten van hun DNA worden uitgewisseld. Dit resulteert in de productie van een recombinant bacterie die heeft genen die afkomstig zijn uit twee verschillende. Hoewel deze processen van horizontale genoverdracht uitsluitend bestudeerd zijn in bacteriën, wordt aangenomen dat zij zijn evenzeer belangrijk zijn in de archaea.
R plasmiden en antibioticaresistentie Dee jaren 1950 in Japan, artsen begonnen te merken dat sommige patiënten in het ziekenhuis met een bacteriële dysenterie, die ernstige diarree veroorzaakt, niet reageerden op antibiotica die in het verleden algemeen effectief waren geweest. Blijkbaar had de bacterie resistentie tegen deze antibiotica geevolueerde in bepaalde stammen van Shigella, die de ziekte veroorzaakt.
Uiteindelijk begonnen onderzoekers aan de specifieke genen die resistentie tegen antibiotica veroorzaken bij Shigella en andere ziekteverwekkende bacteriën te identificeren. Soms kan mutatie in een gen van een chromosomale ziekteverwekker resistent maken. Een mutatie in een gen maakt het minder waarschijnlijk dat de ziekteverwekker een bepaald antibioticum in de cel opneemt. Mutatie kan er ook voor zorgen dat de antibiotica minder werkt, hierdoor wordt het effect van de antibiotica geremd. In andere gevallen hebben bacteriën "resistentiegenen; 'die enzymen coderen die antibiotica vernietigen of op andere wijze de effectiviteit van bepaalde antibiotica verminderen, er zijn gevallen bekend waar dit gebeurde bij tetracycline of ampicilline. Deze resistentiegenen worden gedragen door plasmiden bekend als R plasmiden (R voor de weerstand. ).
Een bacteriële populatie Blootstellen aan een specifieke antibioticum in een laboratorium cultuur of binnen een gastheerorganisme, zal antibiotica-gevoelige bacteriën doden, maar niet degenen die toevallig R plasmiden hebben met genen die het antibioticum tegen te gaan. De theory van natuurlijke selectie voorspelt dat onder deze omstandigheden, de fractie van de bacteriële populatie die genen voor resistentie tegen antibiotica zal toenemen, dit gebeurd ook. De medische gevolgen zijn ook voorspelbaar: resistente stammen van ziekteverwekkers komen steeds vaker voor, waardoor de behandeling van bepaalde bacteriële infecties moeilijker word. Het probleem wordt verergerd door het feit dat veel R plasmiden, net zoals F plasmiden, genen coderen voor seks pili en plasmide overdracht hebben die een bacteriële cel in staat stelt conjugatie te ondergaan. Het probleem wordt nog erger, sommige R plasmiden hebben maar liefst tien genen voor resistentie tegen dat veel antibiotica.
Diverse voedings en metabolische aanpassing zijn geevolueerd in prokaryoten.
De mechanismen besproken in het vorige paragraaf snelle reproductie, mutatie en genetische recombinatie liggen grondslag aan de uitgebreide genetische variatie gevonden in prokaryotische populaties. Deze variatie komt tot uiting in de nutritionele aanpassingen gevonden in prokaryoten. Net als alle organismen, kunnen prokaryoten worden ingedeeld naar hun voeding,hoe ze energie krijgen en de koolstofopbouw van de organische moleculen die deel uitmaken om cellen te maken. Voedings diversiteit bij prokaryoten is groter dan bij eukaryoten: Elke vorm van voeding waargenomen bij eukaryoten is vertegenwoordigd onder prokaryoten, samen met enkele voedingsbronnen die uniek zijn voor prokaryoten.
Organismen die energie uit licht halen heten phototrophs, en organismen die energie uit chemische stoffen halen heten chemotrophs. Organismen die alleen een anorganische verbinding nodig hebben, zoals CO2 worden autotrofen genoemd. Een Heterotrofe prokaryot vereist ten minste een soort organische voedingsstoffen zoals glucose om andere organische verbindingen te maken. Deze mogelijkheden voor energie-bronnen en koolstof bronnen resulteeren in vier belangrijke vormen van voeding, hier beschreven en samengevat in het onderstaande:
1. Photoautotrophs zijn fotosynthetische organismen die licht energie opnemen en deze gebruiken voor de synthese van organische verbindingen van CO2 of andere anorganische koolstofverbindingen, zoals bicarbonaat (HC03 -). Cyanobacteriën en vele andere groepen van prokaryoten zijn photoautotrophs, net als planten en algen.
2. Chemoautotrophs zijn ook alleen een anorganische verbinding nodig, zoals CO2 als koolstofbron. Echter, in plaats van het gebruik van licht als energiebron, oxideren ze anorganische stoffen, zoals waterstofsulfide (H2S), ammoniak (NH3), of ferro-ionen (Fe2). Deze modus van de voeding is uniek voor bepaalde prokaryoten.
3. Photoheterotrophs halen energie uit licht, maar moeten koolstof verkrijgen in organische vorm. Deze modus is uniek voor bepaalde mariene en halophilic (zoutminnende) prokaryoten.
4. Chemoheterotrophs moeten organische moleculen verbruiken om zowel energie en koolstof te verkrijgen. Deze voedings modus is wijdverbreid onder prokaryoten. Schimmels, dieren, de meeste protisten, en zelfs sommige parasitaire planten zijn ook chemoheterotrophs.
De rol van zuurstof in de stofwisseling
Prokaryotische metabolisme varieert ook met betrekking tot zuurstof. Obligaat aërobe gebruiken O2 voor cellulaire ademhaling en kan niet groeien zonder. Obligaat anaëroben, aan de andere kant, worden vergiftigd door O2, Sommige obligaat anaëroben leven uitsluitend door vergisting; anderen halen chemische energie door anaerobe ademhaling, waarbij andere stoffen dan O2, zoals nitraat-ionen (N03 -) of sulfaat-ionen (S042- ), elektronen gebruiken op de "afdaling" einde van elektronen transportketen. Facultatieve anaëroben gebruiken O2 indien deze aanwezig is, maar kan anaërobe ademhaling uitvoeren of vergisting in een anaëroob milieu.
Stikstofmetabolisme
Stikstof is essentieel voor de productie van aminozuren en nucleïnezuren in alle organismen. Overweeg dat de eukaryoten stikstof kunnen verkrijgen van slechts een beperkte groep van stikstofverbindingen, prokaryoten metaboliseren stikstof in een grote verscheidenheid van vormen. Sommige cyanobacteriën en enkele methanogenen (een groep van archaea) zetten atmosferische stikstof (N2) om tot ammoniak (NH3), een proces genaamd stikstoffixatie. De cellen kunnen deze "vaste" stikstof, daarna opnemen in aminozuren en andere organische moleculen. In termen van hun voeding, zijn stikstof-cyanobacteriën enkele van de meest zelfvoorzienende organismen, want zij zijn alleen maar licht, CO2, N2, water, en sommige mineralen nodig om te groeien.
Stikstoffixatie door prokaryoten heeft een grote invloed op andere organismen. Bijvoorbeeld, stikstoffixerende prokaryoten kunnen de stikstof die beschikbaar is voor planten vergroten, planten kunnen die stikstof niet gebruiken uit de lucht, maar kunnen wel gebruik maken van de stikstofverbindingen die de prokaryoten produceren uit ammoniak.
Metabole Samenwerking
Samenwerking tussen prokaryoten stelt hen in staat gebruik te maken milieu stoffen die zij niet konden gebruiken als individuele cellen. In sommige gevallen vindt deze samenwerking plaats tussen gespecialiseerde cellen van een kolonie. Bijvoorbeeld de cyanobacterie Anabaena heeft genen die eiwitten voor de fotosynthese coderen voor en voor stikstoffixatie, maar een enkele cel kan beide processen niet verrichten op hetzelfde moment. De reden is dat de fotosynthese O2 produceert, die inactiveert de enzymen die betrokken zijn bij stikstoffixatie. In Plaats van te leven als geïsoleerde cellen, vormen Anabaena filamenteuze kolonies. De meeste cellen in een draad voeren alleen de fotosynthese uit , terwijl een paar gespecialiseerde cellen genaamd heterocytes (voorheen heterocysten) alleen stikstof fixatie uitvoeren. Elke heterocyte is omgeven door een verdikte celwand die de toegang van O2, geproduceerd door naburige fotosynthetische cellen beperkt. Intercellulaire verbindingen maken het mogelijk dat heterocytes stikstof naar vaste naburige cellen vervoeren en koolhydraten kunnen ontvangen.
Metabole samenwerking tussen de verschillende prokaryotische soorten komt vaak voor in oppervlakte kolonies bekend als biofilms. Cellen in een biofilm scheiden signaalmoleculen die nabijgelegen cellen werven, waardoor de kolonies groeien. De cellen produceren ook eiwitten die de cellen kleven aan elkaar. Kanalen in de biofilm kunnen voedingsstoffen naar de cellen te vervoeren in het binnenste en afvalstoffen afgevoeren naar buiten. Biofilms beschadegen industriële en medische apparatuur, vervuilen, en dragen bij aan tandbederf en meer ernstige gezondheidsproblemen, in totaal kost dit jaarlijks miljarden euro's.
In een ander voorbeeld van samenwerking tussen prokaryoten, gaan sulfaat-verbruikende bacteriën samen met methaan consumerende archaea in bal-vormige aggregaten op de oceaanbodem. De bacteriën blijken het afval van de archaea te gebruiken, zoals organische verbindingen en waterstof. Op zijn beurt produceren de bacteriën stoffen die methaan consumptie voor de archaea vergemakkelijken. Dit partnerschap heeft wereldwijde vertakkingen: Elk jaar verbruiken deze archaea naar schatting 300 miljard kilogram methaan, een belangrijke bijdrage aan het broeikaseffect.
Moleculaire systematiek verhelderd prokaryotische fylogenie.
Tot in de late 20e eeuw, hebben systematici prokaryote taxonomie gebaseerd op fenotypische criteria, zoals vorm, beweeglijkheid, voedings-modus, en de respons op Gram kleuring. Deze criteria zijn nog steeds waardevol in bepaalde contexten, zoals de snelle identificatie van pathogene bacteriën gekweekt uit bloed van een patiënt. Maar als het gaat om prokaryotische fylogenie, is het vergelijken van deze kenmerken niet duidelijk voor evolutionaire geschiedenis. De toepassing van moleculaire systematiek voor het onderzoek van prokaryotische fylogenie, heeft echter geleid tot een aantal dramatische conclusies.
lessen uit moleculaire systematiek
Microbiologen begonnen met het vergelijken van de sequenties van prokaryote genen in 1970. Met behulp van kleine subeenheid als ribosomaal RNA als een marker voor evolutionaire relaties. Hebben Carl Woese en zijn collega's geconcludeerden dat veel prokaryoten eenmaal geclassificeerd als bacteriën eigenlijk meer verwant zijn aan eukaryoten en thuishoren in een domein van hun eigen: Archaea. Microbiologen hebben sindsdien grotere hoeveelheden van genetische gegevens geanalyseerd in sommige gevallen het hele genoom en hebben geconcludeerd dat een aantal traditionele taxonomische groepen, zoals cyanobacteriën, monofyletische lijken te zijn. Er zijn echter andere groepen, zoals Gram-negatieve bacteriën, verspreid over verschillende geslachten.
Een les uit het bestuderen van prokaryotische fylogenie is dat de genetische diversiteit van prokaryoten immens is. Toen onderzoekers begonnen met het bestuderen van de sequentie van de genen van prokaryoten, konden ze alleen die soorten onderzoeken die kunnen worden gekweekt in het laboratorium dit was een kleine fractie van alle prokaryotische soorten. In de 1980, heeft Norman Pace, van de Universiteit van Colorado, gekeken naar het gebruik van de polymerase chain reaction (PCR) dit om de genen van prokaryoten rechtstreeks te bekijken in hun omgeving (zoals uit de bodem of het water monsters). Dergelijke "genetische prospectie" is nu op grote schaal gebruikt, en elk jaar voegt het nieuwe takken aan de boom van het leven. (Sommige onderzoekers suggereren dat bepaalde takken geheel nieuwe koninkrijken te vertegenwoordigen.) Hoewel slechts ongeveer 6.300 prokaryotische soorten zijn toegewezen met wetenschappelijke namen, een handvol van de bodem kan 10.000 prokaryotische soorten bevatten. Nu kun je zien waarom het onderzoeken van de volledige voorraad van deze diversiteit vele jaren vereist van onderzoek.
Een andere belangrijke les uit de moleculaire systematiek is de schijnbare betekenis van horizontale genoverdracht in de evolutie van prokaryoten. In de loop van honderden miljoenen jaren hebben prokaryoten genen verworven van zelfs in de verte verwante soorten, en ze blijven dit doen vandaag de dag. Als gevolg daarvan, bestaan belangrijke delen van het genoom van vele prokaryoten uit van genen andere soorten.
Archaea
Eukarya Archaea delen bepaalde eigenschappen met bacteriën en Archaea delen andere met eukaryoten. Archaea hebben ook vele unieke kenmerken, zoals we zouden verwachten in een taxon dat een aparte evolutionair pad volgde voor zo lang.
De eerste prokaryoten toegewezen aan domein Archaea leven in omgevingen zo extreem dat er weinig andere organismen er kunnen overleven. Dergelijke organismen worden extremofielen genoemd, wat betekent "liefhebbers" van extreme omstandigheden (van het Griekse filosofen, minnaar), hier behoren extreme halophiles en extreme thermofielen ook tot.Â
Extreme halophiles (van het Griekse halo, zout) leven in zeer zoute omgevingen, zoals het Great Salt Lake, de Dode Zee, en Owens Lake. Sommige soorten tolereren enkel zout, terwijl anderen een omgeving nodig hebben die meerdere malen zouter is dan zeewater (dat een zoutgehalte heeft van 3,5%). De eiwitten en celwand van Halobacterium hebben ongebruikelijke kenmerken die functie verbeteren in extreem zoute omgevingen, maar maken deze organismen niet in staat om te overleven als het zoutgehalte daalt tot onder de 9%.Â
Extreme thermofielen(van het Griekse thermoskan, warm) gedijen in zeer warme omgevingen.Bijvoorbeeld, archaea in het genus Sulfolobus leven in zwavel-rijke vulkanische bronnen zo warm als 90 ° C. Bij temperaturen van deze hoogte, sterven de cellen van de meeste organismen omdat hun DNA niet samen blijft in een dubbele helix, en veel van hun eiwitten denatureren. Sulfolobus en andere extreme thermofielen voorkomen dit lot, omdat hun DNA en eiwitten aanpassingen zijn de die ze stabieler maken bij hoge temperaturen. Het ene uiterste thermofiel dat leeft in de buurt van diepzee-warmwaterkraters in de Stille Oceaan, Geogemma barossii, is informeel bekend als "stam 121; 'omdat het zelfs zijn aantal cellen kan verdubbelen bij 121" C. Een andere extreme thermofiel, Pyrococcus, wordt gebruikt in de biotechnologie als een bron van DNA-polymerase voor de PCR-techniek.
Andere archaea leven in meer gematigde omgevingen. Sommige van deze zijn opgenomen onder de methanogenen, een groep van archaea vernoemd naar de unieke manier waarop ze energie verkijgen: Zij maken gebruik van CO2 om H2 oxideren, zij laten methaan als afvalproduct. Onder de strengste anaeroben zijn methanogenen die worden vergiftigd door O2, hoewel sommige methanogenen leven in extreme milieu's, zoals kilometers onder het ijs in Groenland, wonen anderen in moerassen en poelen waar andere micro-organismen alle O2 hebben verbruikt, het "moerasgas "gevonden in een dergelijke omgevingen is het methaan geproduceerd door deze archaea. Andere soorten van methanogenen bewonen het anaërobe milieu in de darmen van het vee, bij termieten en andere herbivoren, spelen ze een essentiële rol in de voeding van deze dieren. Methanogenen hebben ook een belangrijke toepassing als reducenten in afvalwaterzuiveringsinstallaties.
Veel extreme halophiles en alle bekende methanogenen zijn archaea in de clade Euryarchaeota (van het Griekse eurys, breed, een verwijzing naar de habitat bereik van deze prokaryoten). De euryarchaeotes omvatten ook enkele extreme thermofielen, hoewel de meeste thermofiele soorten behoren tot een tweede clade, Crenarchaeota, Onlangs genetische prospectie heeft vele soorten euryarchaeotes en crenarchaeota ontdekt die geen extremofielen zijn. Deze archeae bestaan in uiteenlopende habitats, gaande van de boerderij naar de bodem van meersedimenten tot op het oppervlaktewater van de open oceaan.
Nieuwe bevindingen blijven het beeld van archaea fylogenie verbeteren. In 1996 ontdekten onderzoekers bij het bemonsteren van een warme lente in Yellowstone National Park archeae die niet lijken te behoren tot ofwel Euryarchaeota of Crenarchaeota. Zij plaatsten deze archeo een in een nieuwe clade, Korarchaeota (van het Griekse Koron, jonge man). In 2002 verkennen onderzoekers warmwaterkraters voor de kust van IJsland en ontdekt Archeae slechts 0,4 µm in diameter deze waren bevestigd aan een veel grotere crenarchaeote. Het genoom van de kleinere Archaea is een van de kleinste van elk organisme, met slechts 500.000 basenparen. Genetische analyse wijst erop dat dit prokaryote behoort een vierde Archaea clade, genaamd Nanoarchaeota (van het Griekse nanos, dwerg). Binnen een jaar na deze clade, werden drie andere DNA-sequenties uit nanoarchaeote soorten geïsoleerde: een uit de Yellowstone hot springs, een uit de heetwaterbronnen in Siberië, en een uit een hydrothermische vent in de Stille Oceaan. Zolang prospectie blijft doorgaan, lijkt het waarschijnlijk dat de boom verdere veranderingen zal blijven ondergaan.
Bacteriën
Onderzoek blz 568.569 voor een kijkje bij verschillende grote groepen van bacteriën. Bacteriën zijn de overgrote meerderheid van de prokaryoten waar de meeste mensen zich bewust van zijn, van pathogene soorten die keelontsteking en tuberculose veroorzaken tot aan de nuttige soorten die worden gebruikt om Zwitserse kaas en yoghurt te maken. Elke belangrijke functie van voeding en metabolisme is vertegenwoordigd onder bacteriën.
Prokaryoten spelen een cruciale rol in de biosfeer
Als mensen morgen zouden verdwijnen van de planeet, zou het leven op aarde veranderen voor veel soorten, maar weinig worden dan met uitsterven bedreigd. In tegenstelling, prokaryoten zijn zo belangrijk voor de biosfeer dat als ze zouden verdwijnen, de vooruitzichten op overleving voor vele andere soorten zouden verminderen.
Chemische recycling
De atomen die deel uitmaken van de organische moleculen in alle levende dingen waren op een bepaald moment een deel van anorganische stoffen in de bodem, lucht en water. Vroeg of laat zullen die atomen er terug te keren. Ecosystemen zijn afhankelijk van de voortdurende recycling van chemische elementen tussen de levende en niet levende onderdelen van het milieu, en prokaryoten spelen belangrijke rol in dit proces. Chemoheterotrophic prokaryoten hebben een functie als reducenten, ze breken lijken af, dode vegetatie, en afvalproducten, en daarmee leveren ze koolstof, stikstof en andere elementen. Zonder de acties van prokaryoten en andere reducenten, zoals schimmels, zou al het leven ophouden.
Prokaryoten zetten ook anorganische verbindingen om die kan worden genomen door andere organismen. Autotrofe prokaryoten gebruiken CO2 om organische verbindingen te maken, die vervolgens worden doorgegeven via voedsel ketens. Cyanobacteriën produceren atmosferische O2, en een verscheidenheid van prokaryoten maken atmosferische stikstof (N2) tot vormen die andere organismen kunnen gebruiken voor de bouwstenen van eiwitten en nucleïnezuren te maken. Onder bepaalde omstandigheden kunnen prokaryoten de beschikbaarheid verhogen van voedingsstoffen die planten nodig hebben voor groei, zoals stikstof, fosfor en kalium. Prokaryoten verminderen ook de beschikbaarheid van belangrijke voedingsstoffen voor planten, dit doet zich voor wanneer prokaryoten nutriënten "immobiliseren"door ze te gebruiken voor moleculen die binnen hun cellen blijven om te synthetiseren. Zo hebben prokaryoten complexe effecten op de bodem nutriëntenconcentraties. Een onderzoek in 2005 heeft geconstateerd dat een van de Archaea clade Crenarchaeota nitrificatie kan uitvoeren, een belangrijke stap in de stikstofcyclus. Crenarchaeota domineren de oceanen door enorme hoeveelheden bestaande uit een schatting 10^28 cellen. De hoeveelheid van deze organismen suggereert dat zij een grote impact hebben op de mondiale stikstofkringloop; wetenschappers zijn dit aan het onderzoeken.
Ecologische interacties
Prokaryoten spelen een belangrijke rol in tal van ecologische interacties. Overweeg symbiose (van het Griekse woord "samen leven"), een ecologische relatie waarin twee soorten in nauw contact leven met elkaar. Prokaryoten zijn klein, en vaak vormen ze symbiotische associaties met veel grotere organismen. In het algemeen, is het grotere organisme in een symbiotische relatie bekend als de host, en is de kleinere bekend als de symbiont. Er zijn veel gevallen waarin een prokaryote en zijn gastheer deelnemen aan mutualisme, een ecologische wisselwerking tussen twee soorten waarbij beide voordeel hebben. In andere gevallen, is de interactie in de vorm van commensalisme, een ecologische relatie waarbij een soort voordelen heeft, terwijl de andere niet is geschaad of geholpen. Bijvoorbeeld meer dan 150 bacteriële soorten leven op het oppervlak van je lichaam, met betrekking tot delen van je huid met maximaal 10 miljoen cellen per vierkante centimeter. Sommige van deze soorten zijn commensalists: je voorziet hen van voedsel, zoals de oliën uit je poriën, en een plek om te wonen, terwijl ze niet schadelijk zijn voor jou. Ten slotte zijn sommige prokaryoten parasitisme, een ecologische relatie waarin een parasiet de celinhoud eet, van weefsels en lichaamsvloeistoffen van zijn gastheer, als een groep brengen parasieten schade, maar meestal doden ze hun gastheer niet, althans niet direct (in tegenstelling tot een Predator). Parasieten die ziekten veroorzaken zijn bekend als ziekteverwekkers, waarvan er vele prokaryote zijn.
Het welzijn van vele eukaryoten is afhankelijk van mutualistische prokaryoten. Menselijke darmen huizen naar schatting 500 tot 1.000 soorten bacteriën; hun cellen overtreffen alle menselijke cellen in het lichaam zo veel als tien keer. Verschillende soorten leven in verschillende delen van de darmen, en ze variëren in hun vermogen om verschillende soorten voedsel verwerken. Veel van deze soorten zijn mutualisten, verteren voedsel dat onze eigen darmen niet kunnen afbreken. In 2003 hebben wetenschappers van de Washington universiteit in St. Louis de eerste complete genoom van een van deze darm mutualisten beschreven, Bacteroides thetaiotaomicron. Het genoom omvat een grote reeks van genen betrokken bij de synthese van koolhydraten, vitamines en andere voedingsstoffen die nodig zijn door de mens. Signalen van de bacterie te activeren menselijke genen dat het netwerk van de intestinale bloedvaten nodig om voedingsstoffen te absorberen en moleculen bouwen. Andere signalen induceren menselijke cellen voor antimicrobiële stoffen te produceren waarvoor B. thetaiotaomicron niet vatbaar is. Deze actie kan andere bacteriele bevolking verminderen als het gaat om concurrerende soorten. Hierdoor profiteren mogelijk zowel B. thetaiotaomicron en zijn menselijke gastheer.
Prokaryoten hebben zowel schadelijke en gunstige effecten op de mens.
Hoewel de bekendste prokaryoten de neiging hebben om de bacteriële ziektes te veroorzaken bij de mens, zijn deze pathogenen slechts een kleine fractie van prokaryotische soorten. Veel andere prokaryoten hebben positieve interacties met de mens, en sommige spelen een essentiële rol in de landbouw en de industrie.
Pathogene bacteriën
Alle pathogene prokaryoten tot op heden bekend zijn bacteriën, en ze verdienen hun negatieve reputatie. Bacteriën veroorzaken ongeveer de helft van alle menselijke ziekten. Ongeveer 2 miljoen mensen per jaar sterven aan de longziekte tuberculose, veroorzaakt door Mycobacterium tuberculosis. En nog eens 2 miljoen mensen sterven elk jaar van diarreeziekten veroorzaakt door verschillende bacteriën.
Sommige bacteriële ziekten worden overgebracht door andere soorten, zoals vlooien of teken. In de Verenigde Staten, de meest voorkomende door plagen gedragen ziekte is de ziekte van Lyme, deze infecteert 15.000 tot 20.000 mensen per jaar. Veroorzaakt door een bacterie voorkomen in teken die leven op herten en veldmuizen, de ziekte van Lyme kan slopende artritis, hart-en vaatziekten veroorzaken en zenuwaandoeningen, indien onbehandeld.
Pathogene prokaryoten veroorzaken meestal ziekte door de productie van giftige stoffen, die zijn ingedeeld als exotoxines of endotoxinen. Exotoxinen zijn eiwitten afgescheiden door bepaalde bacteriën en andere organismen. Cholera, een gevaarlijke diarree, wordt veroorzaakt door een exotoxine uitgescheiden door de proteobacterium Vibrio cholerae. De exotoxine stimuleert darmcellen voor het vrijkomen van chloride-ionen in de darm, en het water volgt door osmose. In een ander voorbeeld is de potentieel dodelijke ziekte botulisme veroorzaakt door botulinum-toxine, een exotoxine uitgescheiden door de Gram-positieve bacterie Clostridium botulinum als het verschillende levensmiddelen fermenteerd, waaronder niet goed ingeblikt vlees, vis en groenten. Net als andere exotoxinen, kan de botulinum toxine ziekte veroorzaken, zelfs als de bacteriën niet aanwezig zijn. In amerika zijn eens acht mensen ziek geworden door botulisme na het eten van gezouten vis die niet de C. botulinum bacteriën bevatte, maar wel het botulinum toxine bevatte. Hoewel de bacterie niet meer aanwezig was, was de bacterie op een bepaald punt in staat geweest om te groeien en het toxine afscheiden.
Endotoxinen zijn lipopolysaccharide componenten van het buitenste membraan van Gram-negatieve bacteriën. In tegenstelling tot exotoxinen, worden endotoxinen pas vrijgegeven wanneer de bacteriën sterven en hun celwanden breken. Voorbeelden van endotoxine-producerende bacteriën zijn ook soorten in het geslacht Salmonella, die normaal niet aanwezig zijn in gezonde dieren. Salmonella typhi veroorzaakt tyfus, en diverse andere Salmonella species, waarvan sommige vaak zijn gevonden in pluimvee kunnen voedselvergiftiging veroorzaken.
Sinds de 19e eeuw, hebben verbeterde sanitaire voorzieningen in de industrie wereld de dreiging van pathogene bacteriën sterk verminderd. Antibiotica hebben veel levens gered en verminderden de ziekte. Echter is de resistentie tegen antibiotica momenteel in ontwikkeling in vele bacteriestammen. De snelle voortplanting van bacteriën kunnen resistentie tegen antibiotica snel verbeteren in hele populaties bacteriën als gevolg van natuurlijke selectie. Deze genen kunnen zich verspreiden naar andere soorten van bacterien door horizontale genoverdracht.
Door horizontale genoverdracht kunnen genen geassocieerd met virulentie zich ook verspreiden, hierdoor kunnen normaal onschadelijke bacteriën veranderen in dodelijke pathogenen. E. coli is doorgaans een onschuldige symbiont in de menselijke darmen, maar pathogene stammen die bloederige diarree veroorzaken zijn naar voren gekomen. Een van de meest gevaarlijke stammen, genaamd 0157:H7, is een wereldwijde bedreiging; in de Verenigde Staten alleen al zijn er 75.000 gevallen van 0157:H7 infecties per jaar, vaak van besmet rundvlees of productie. In 2001, hebben wetenschappers het genoom van 0157: H7 vergeleken met het genoom van een onschadelijke stam van E. coli die k-12 heet Zij ontdekten dat 1387 uit de 5.416 genen in 0157:H7 geen tegenhanger hebben in k-12 Veel van deze 1387 genen zijn te vinden in chromosomale regio's die onder meer DNA-sequenties verwijzen naar DNA-bacteriofaag. Dit resultaat suggereert dat ten minste enkele van de 1.387 genen werden opgenomen in het genoom van 0157:H7 door bacteriofaag gemedieerde horizontale genoverdracht. Sommige van de gevonden genen alleen in 0157: H7 worden geassocieerd met virulentie, met inbegrip van genen die coderen voor lijm fimbriae dat 0157: H7 in staat stelt om zich te hechten aan de darmwand en voedingsstoffen halen.
Pathogene bacteriën vormen een potentiële bedreiging als wapens van bioterrorisme. Endosporen van Bacillus anthracis verzonden via de e-mail waardoor 18 mensen besmet raakten met antrax en 5 mensen kwamen to overlijden. Dergelijke scenario's hebben intensief onderzoek gestimuleerd op pathogene prokaryotische soorten in de hoop de ontwikkeling op nieuwe vaccins en antibiotica.
Prokaryoten in onderzoek en technologie
Op een positieve noot, we oogsten veel voordelen van de metabolische vermogens van bacteriën en archaea. Bijvoorbeeld hebben de mensen lang gebruik gemaakt van bacteriën om melk te zetten tot kaas
In de afgelopen jaren, heeft een beter begrip van prokaryoten geleid tot een explosie van nieuwe toepassingen in de biotechnologie; twee voorbeelden zijn het gebruik van E. coli in het klonen van genen en van Agrobacterium tumefaciens in het produceren van transgene planten, zoals Gouden Rijst.
Prokaryoten zijn de belangrijkste middelen in bioremediatie, om het gebruik van organismen te verwijderen uit de bodem en tegen bodemverontreinigingen, lucht of water. Anaërobe bacteriën en archaea helpen de organische stof afgebroken in de riolering te converteren naar het materiaal dat kan worden gebruikt als kunstmest. Andere toepassingen zijn onder meer bioremediatie opruimen olielozingen en neerslaan van radioactief materiaal (zoals uranium) uit het grondwater.
Bacteriën kunnen al snel prominent aanwezig zijn in een omvangrijke industriele kunststoffen. Wereldwijd wordt elk jaar ongeveer 350 miljard pond aan plastic uit aardolie en wordt gebruikt om speelgoed, opslag containers, frisdrank flessen te maken. Deze producten worden langzaam afgebroken, waardoor milieuproblemen ontstaan. Bacteriën kunnen nu gebruikt worden om natuurlijke plastics te maken. Sommige bacteriën synthetiseren een soort van polyester bekend als PHA (polyhydroxyalkanoate), die ze gebruiken om chemische energie op te slaan. Wanneer deze bacteriën zich met de suikers uit maïs voeden, kan de PHA die zij produceren worden geëxtraheerd, en worden gevormd in pellets, daarna kunnen hiervan biologisch afbreekbare kunststoffen gemaakt worden.
Door middel van genetische manipulatie, kunnen mensen nu bacteriën wijzigen om vitamines, antibiotica, hormonen en andere producten te produceren. Onderzoekers zijn op zoek naar bacterien die kunnen helpen met het verminderen van fossiel brandstof gebruik.Dit door te zoeken naar bacterien die ethanol kunnen produceren van biomassa, met inbegrip van agrarisch afval, vingergras, snelgroeiende houtachtige planten zoals wilgen, en maïs.Een radicaal idee voor het modificeren van bacteriën is afkomstig van Craig Venter, hoofd van het Instituut voor Genomic Research (TIGR). Venter en zijn collega's proberen "synthetische chromosomen" te bouwen. En zo bacteriële nieuwe soorten op te bouwen. Ze hopen op "design" bacteriën die specifieke kunnen taken uitvoeren, zoals het produceren van grote hoeveelheden waterstof om de afhankelijkheid van fossiele brandstoffen te verminderen. Sommige wetenschappers vragen zich echter af of deze aanpak onverwachte schadelijke effecten heeften.
Het nut van prokaryoten ontleent grotendeels het gevolg van hun uiteenlopende vormen van voeding en metabolisme. Al deze metabole veelzijdigheid is geëvolueerd voorafgaand aan de verschijning van de structurele nieuwigheden die de evolutie van de eukaryote organismen.