Â
Interacties tussen organismen en het milieu beperken de verspreiding van soorten.
Eerder introduceerden we het bereik van de schalen waarmee ecologen werken en legden we uit hoe de ecologie kon worden gebruikt om de natuur te begrijpen, en beslissingen over te nemen over ons milieu. In deze sectie zullen we onderzoeken hoe ecologen bepalen wat de verdeling regelt van soorten.
Biogeografie, de studie van het verleden en huidige verspreiding van soorten, in het kader van de evolutietheorie. Ecologen hebben lang mondiale en regionale patronen herkend in de verspreiding van organismen. Kangoeroes zijn te vinden in Australië, maar nergens anders op aarde. Ecologen vragen zich niet alleen af waar soorten voorkomen, maar ook waarom soorten voorkomen waar ze voorkomen: Welke factoren bepalen de verdeling ervan? In haar streven om deze vraag te beantwoorden, richten ecologen zich op twee soorten factoren: biotische en abiotische factoren die de verspreiding en hoeveelheid van organismen beïnvloeden.
Rode kangoeroes zijn het meest talrijk in een paar gebieden in het binnenland van Australië, waar neerslag relatief schaars en variabe isl. Ze worden niet gevonden rond het merendeel van de periferie van het continent, waar het klimaat van vochtig varieert naar nat. Op het eerste gezicht zou deze verdeling suggereren dat een abiotische factor-de neerslag-direct bepaalt waar rode kangoeroes leven. Het is echter ook mogelijk dat het klimaat rode kangoeroe populaties indirect beïnvloedt door biotische factoren, zoals ziekteverwekkers, parasieten, roofdieren, concurrenten en de beschikbaarheid van voedsel. Ecologen kijken in het algemeen naar meerdere factoren en hebben alternatieve hypothesen bij een poging om de verspreiding van soorten te verklaren en te overwegen.
Dispersie en Distributie
Het verplaatsen van soorten buiten hun gebied van oorsprong of van plekken met hoge bevolkingsdichtheid, de zogenaamde dispersie, draagt bij aan de wereldwijde verspreiding van organismen. Een biogeographer kan de verspreiding overwegen in een hypothese waarom er geen kangoeroes in Noord-Amerika zijn: Kangoeroes konden er niet komen, omdat een barrière bestond die de verspreiding voorkwam. Terwijl grondgebonden kangoeroes Noord-Amerika niet hebben bereikt op eigen kracht, kunnen sommige andere organismen die dispergeren dit gemakkelijker, denk aan sommige vogels. De verspreiding van organismen is van cruciaal belang voor het begrijpen van geografische isolatie in de evolutie en de brede patronen van de huidige geografische verspreiding van soorten.
Natuurlijk verspreidingsgebied Uitbreidingen
Het belang van dispersie is het meest duidelijk wanneer organismen een gebied waar zij nog niet leefden bereiken. Bijvoorbeeld, 200 jaar geleden, werd de zilverreiger alleen gevonden in Afrika en het zuidwesten van Europa. Maar in de late jaren van de 19e eeuw, zijn een aantal van deze sterke-vliegende vogels er in geslaagd om de Atlantische Oceaan over te steken en het noordoosten van Zuid-Amerika te koloniseren. Van daar, zijn zilverreigers geleidelijk naar het zuiden verspreid en ook in noordelijke richting door Midden-Amerika en in Noord-Amerika, het bereiken van Naturuurlijke-reeks uitbreidingen tonen een duidelijke invloed op de distributie, maar kansen om aan dergelijke  verspreidingen waar te nemen zijn zeldzaam. Als gevolg daarvan, gaan ecologen vaak over tot experimentele methoden om de rol van dispersie beter te begrijpen en het beperken van de verspreiding van soorten.
Soorten Transplantatie
Om te bepalen of Dispersie een belangrijke factor is in de verspreiding van een soort, kunnen ecologen de resultaten bekijken van de opzettelijke of onopzettelijke transplantaties van een soort naar gebieden waar het eerder afwezig was. Voordat een transplant als succesvol beschouwd wordt, moet een deel van de organismen niet alleen overleven in het nieuwe gebied, maar ook daar voortplanten. Als een transplantatie succesvol is, kunnen we concluderen dat het potentiële verspreidingsgebied van de soort groter is dan het werkelijke aanbod, met andere woorden, de soort kan leven in bepaalde gebieden waar het momenteel niet leeft.
Soorten die zijn geïntroduceerd in nieuwe geografische locaties verstoren vaak de gemeenschappen en de ecosystemen waarin ze zijn ingevoerd en verstoren soms zelf ver buiten het gebied van de voorgenomen invoering. Ecologen voeren zelden transplantatie-experimenten uit in de verschillende geografische regio's. In plaats daarvan, documenteren ze het resultaat van een soort dat is getransplanteerd voor andere doeleinden, zoals voor het wild, of voor predatatie van schadelijke soorten, of als een soort per ongeluk is getransplanteerd.
Gedrag en Habitat selectie
Zoals transplantatie-experimenten laten zien, bezetten sommige organismen niet alles van hun potentieel bereik, ook al zijn ze fysiek in staat om zich te verspreiden in de onbezette gebieden. Hoewel habitat selectie een van de minst begrepen onderwerpen van alle ecologische processen is, hebben we gevallen van insecten nauw bestudeerd. Vrouwelijke insecten leggen vaak alleen eieren in reactie op een zeer kleine groep van stimuli, die de distributie van insecten kan beperken tot bepaalde planten. Larven van de Europese maïsboorder kunnen zich voeden op een breed scala van planten, maar zijn vrijwel uitsluitend op maïs (maïs) te vinden, omdat eierleggende vrouwtjes worden aangetrokken door de geuren geproduceerd door de plant. Habitat selectie gedrag beperkt duidelijk de plantensoorten op waarop de maïsboorder is gevonden.
Biotische factoren
Als gedrag niet de verspreiding van een soort beperkt, is onze volgende vraag of biotische factoren dat wel doen, dat wil zeggen zijn andere soorten verantwoordelijk voor de verspreiding. In veel gevallen kan een soort zijn volledige levenscyclus niet volbrengen als het getransplanteerd is naar een nieuw gebied. Dit onvermogen om te overleven en te reproduceren kan te wijten zijn aan negatieve interacties met andere organismen in de vorm van predatie, parasitisme, of concurrentie. Als alternatief kan het voortbestaan en de voortplanting worden beperkt door de afwezigheid van andere soorten waarvan het soort afhangd, zoals bestuivers voor de vele bloeiende planten. Predatoren (organismen die hun prooi te doden) en herbivoren (organismen die planten of algen te eten) zijn veel voorkomende voorbeelden van biotische factoren die de verspreiding van soorten kunnen beperken. Simpel gezegd, organismen die eten kunnen de verdeling van organismen die worden opgegeten beperken.
Laten we eens een specifiek geval onderzoeken van een herbivoor beperking van de distributie van een voedingsoort. In bepaalde zee ecosystemen, is er vaak een omgekeerde relatie tussen de overvloed aan zee-egels en zeewier (grote zee algen, zoals kelp). Waar zee-egels die grazen op zeewier en andere algen voorkomen, worden grote hoeveelheden van zeewier niet gevonden. Zee-egels lijken de lokale distributie van zeewier te beperken. Dit soort van interactie kan getest worden door "verwijder en toevoeg" experimenten. In studies in de buurt van Sydney, Australië, Teste WJ Fletcher de hypothese dat zee-egels een biotische factor vormen die van invloed is op de zeewier distributie. Omdat er vaak andere grazers in de habitats voorkomen waar zeewier kan groeien, voerde Fletcher een reeks van manipulatieve veldexperimenten uit om de invloed van zee-egels op zeewier te isoleren in zijn studie gebied. Door het verwijderen van zee-egels uit bepaalde percelen en het observeren van de dramatische stijging in zeewier, toonde hij aan dat zee egels de verdeling van zeewier beperken.
Naast predatie en herbivorie, de aanwezigheid of afwezigheid van de voedselbronnen, kunnen parasieten, pathogenen, en concurrerende organismen optreden als biotische beperkingen op soorten distributie. Enkele van de meest opvallende gevallen van beperking treedt op wanneer mensen per ongeluk of opzettelijk exotische roofdieren of pathogenen introduceren in nieuwe gebieden en daarmee inheemse soorten uitsterven.
Abiotische factoren
Abiotische factoren, zoals temperatuur, water, zoutgehalte, zonlicht, of bodemchemie, kunnen een soort beperken. Als de fysieke omstandigheden op een plek niet toe staan dat een soort kan overleven en reproduceren, dan zal de soort daar niet gevonden worden. Het milieu wordt gekenmerkt door zowel ruimtelijke heterogeniteit en temporele heterogeniteit, dat wil zeggen de meeste abiotische factoren variëren in ruimte en tijd. Hoewel twee regio's van de Aarde verschillen in omstandigheden op een bepaald moment, kunnen de dagelijkse en jaarlijkse schommelingen van abiotische factoren vervagen of accentueren. Bovendien kunnen organismen stressvolle omstandigheden tijdelijk vermijden door middel van gedrag, zoals kiemrust of de slaapstand.
Temperatuur
Omgevingstemperatuur is een belangrijke factor in de verspreiding van organismen, omdat het effect ervan op biologische processen groot is. Cellen kunnen scheuren als water dat ze bevatten bevriest (bij temperaturen lager dan O ° C), en de eiwitten van de meeste organismen denatureren bij temperaturen boven 45 ° C. Bovendien kunnen weinig organismen een actieve stofwisseling handhaven tegen zeer lage of zeer hoge temperaturen, hoewel door buitengewone aanpassingen sommige organismen kunnen overleven, zoals thermofiele prokaryoten, kunnen dat niet alle organismen. De meeste organismen functioneren het beste binnen een specifiek bereik van de omgevingstemperatuur. Temperaturen buiten dat bereik dwingen sommige dieren om energie te verbruiken om hun interne temperatuur te regelen, zoals zoogdieren en vogels doen.
Water
De dramatische variatie in de beschikbaarheid van water onder de habitats is een andere belangrijke factor in de verspreiding van soorten. Soorten die op het strand of in intertidale gebieden voorkomen kunnen uitdrogen als het getij verdwijnt. Terrestrische organismen worden geconfronteerd met een bijna constante dreiging van verdroging, en de verdeling van de aardse soorten weerspiegelt hun vermogen om water te verkrijgen en te behouden. Woestijn organismen, bijvoorbeeld, vertonen een scala van aanpassingen voor het verkrijgen en het behouden van water in droge omgevingen.
Zoutgehalte
De zoutconcentratie van water in het milieu is van invloed op de waterbalans van organismen via osmose. De meeste levende organismen zijn beperkt tot zoet of zout water leefgebieden door hun beperkte vermogen van osmoregulatie. Hoewel veel terrestrische organismen overtollige zouten kunnen uitscheiden uit gespecialiseerde klieren of in de ontlasting, hebben zout vlakten en andere hoge-zoutgehalte habitats meestal weinig soorten planten of dieren.
Zonlicht
Zonlicht wordt geabsorbeerd door fotosynthetische organismen en levert de energie voor de meeste ecosystemen, en te weinig zonlicht kan de verdeling van de fotosynthetische soorten beperken. In bossen, maakt beschaduwing door bladeren in de boomtoppen de concurrentie voor licht bijzonder intens, met name voor zaailingen die groeien op de bosbodem. In het aquatisch milieu, absorbeert elke meter van de waterdiepte ongeveer 45% van het rode licht en ongeveer 2% van het blauwe licht dat er doorheen gaat. Als gevolg hiervan, vindt de meeste fotosynthese in het aquatisch milieu relatief dicht bij het oppervlak plaats.
Te veel licht kan de overleving van organismen ook beperken. De atmosfeer is dunner bij hogere hoogten, absorbeert minder ultraviolette straling, zodat de zonnestralen meer kans hebben om schade te te brengen aan DNA en eiwitten in alpiene milieus. In andere ecosystemen, zoals woestijnen, kunnen hoge lichtniveaus stijging van de temperatuur en stress veroorzaken als de dieren niet in staat zijn om het licht te vermijden om zichzelf af te koelen.
Rotsen en bodem
De pH, minerale samenstelling en fysische structuur van rotsen en bodem beperken de verspreiding van planten en dus van de dieren die zich voeden met hen. De pH van de bodem en het water kan de verspreiding van organismen rechtstreeks beperken, via extreem zure of basische condities, hetzij indirect, door middel van oplosbaarheid van voedingsstoffen en gifstoffen. In beken en rivieren, kan de samenstelling van het substraat van de bodem de waterchemie beïnvloeden, waterchemie is op zijn beurt van invloed op de organismen.  Structuur van de ondergrond is bepalend voor de organismen die zich in of bij haar hol hechten.
Nu we een aantal van de abiotische factoren die van invloed zijn op de verspreiding van organismen hebben bekeken, laten we ons nu gaan focussen op hoe deze factoren variëren met het klimaat, zoals we de belangrijke rol gaan bekijken die het klimaat speelt bij de verdeling van soorten distributie.
Klimaat
Vier abiotische factoren temperatuur, neerslag, zonlicht en wind zijn de belangrijkste onderdelen van het klimaat, het lange termijn van heersende weersomstandigheden in een bepaald gebied. Klimatologische factoren, met name temperatuur en de beschikbaarheid van water, hebben een grote invloed op de verdeling van aardse organismen. We kunnen klimaat patronen beschrijven op twee schalen macroklimaat:, patronen op de mondiale, regionale, en het Golf lokaal niveau; en het microklimaat:, zeer fijne patronen, zoals die zich voordoen bij de gemeenschap van organismen die leven onder een omgevallen boomstam. Laten we eerst eens kijken naar het Aardse macroklimaat.
Globale klimaat patronen

Het mondiale klimaat van aardse patronen wordt grotendeels bepaald door de inbreng van zonne-energie en de beweging van de planeet in de ruimte.
De zon haar opwarming van de atmosfeer, land en water zorgt voor temperatuur variaties, cycli van luchtbeweging en verdamping van het water zijn verantwoordelijk voor dramatische latitudinale variaties in het klimaat.
Regionale, lokale en seizoensgebonden effecten op klimaat
Afstand tot grote lichamen van het water en topografische kenmerken, zoals bergketens creëren regionale klimaatschommelingen, en kleinere kenmerken van het landschap dragen bij aan lokale klimatologische variatie. Seizoensgebonden variatie is een andere invloed op het klimaat.
Waterlichamen
Oceaanstromingen beïnvloeden het klimaat langs de kusten van de continenten door het verwarmen of afkoelen van bovenliggende luchtmassa's, vervolgens gaan deze luchtmassa's over het land. Kustgebieden zijn over het algemeen ook vochtiger dan binnenland gebieden op dezelfde breedtegraad. Het koele, mistige klimaat, geproduceerd door het koude California stroom zuidwaarts langs de westelijke Verenigde Staten en is een ondersteuning van een naaldbos regenwoud ecosysteem in het Pacific Northwest en grote redwood bossen verder naar het zuiden. Ook de westkust van Noord-Europa heeft een mild klimaat, omdat de Golfstroom warm water meevoert van de evenaar naar de Noord-Atlantische Oceaan, gedreven door de "Great Ocean stroom". Als gevolg daarvan, is het noordwesten van Europa warmer in de winter dan New England, dat verder naar het zuiden ligt, maar wordt gekoeld door de Labrador stroom ten zuiden van de kust van Groenland.
Vanwege de hoge soortelijke warmte van water, hebben de oceanen en grote meren de neiging om het klimaat van de nabijgelegen land te matigen. Tijdens een warme dag, als het land warmer is dan het nabijgelegen lichaam van water, waait de koele lucht over het land warmt op en stijgt omhoog, het zorgt daar voor een koel briesje vanaf het water over het land. 'S nachts, doordat de lucht over het nu warmere water stijgt, zorgt het ervoor dat het water de warmte opneemt en de lucht afkoelt. De matiging van de klimaatverandering kan worden beperkt tot de kust zelf.
Bergen
Bergen zijn van invloed op de hoeveelheid zonlicht die een gebied bereikt en dus ook de lokale temperatuur en regenval. Zuid-gerichte hellingen op het noordelijk halfrond ontvangen meer zonlicht dan in de buurt gelegen ten noorden gerichte hellingen en zijn dus warmer en droger. Deze abiotische verschillen beïnvloeden soorten distributie, bijvoorbeeld in veel bergen van westelijk Noord-Amerika, bezetten sparren en andere coniferen de koelere ten noorden gerichte hellingen, terwijl struikachtige, droogte-resistente planten leven in de zuidelijke hellingen. Bovendien geeft elke 1000m stijging vanaf de waterstand een temperatuurdaling van ongeveer 6 ° C, dat weer gelijk is aan een 880-km beweging in de breedtegraad. Dit is een reden dat de biologische gemeenschappen van bergen vergelijkbaar zijn met die op lagere hoogten verder weg gelegen van de evenaar. Wanneer warme, vochtige lucht een berg nadert, stijgt de lucht en koelt het af, het geeft daar vocht vrij op de bovenwindse kant van de piek. Aan de lijzijde, daalt koelere, droge lucht, waar het vocht absorbeert en het een "regenschaduw" produceerd. 'woestijnen komen vaak voor aan de lijzijde van bergketens, een fenomeen dat zichtbaar is in het Great Basin en de Mojave woestijn van westelijk Noord-Amerika, de Gobi woestijn van Azië, en de kleine woestijnen in de zuidwestelijke hoeken van sommige Caribische eilanden.
Seizoensgebondenheid
Zoals eerder beschreven, is de as van de aarde gekanteld en door de rotatie en de jaarlijkse passage rond de zon komen sterke seizoensgebonden cycli in het midden en hogere breedtegraden voor. In aanvulling op deze globale veranderingen in de daglengte, zonnestraling, en de temperatuur, is de veranderende hoek van de zon in de loop van het jaar van invloed op het lokale milieu. Bijvoorbeeld, de velden van natte en droge lucht aan weerszijden van de evenaar bewegen iets naar het noorden en het zuiden met de veranderende hoek van de zon, en zorgen voor natte en droge seizoenen rond de 20 ° noorderbreedte en 20 ° zuiderbreedte, waar veel tropische loofbossen kunnen groeien. Bovendien, seizoensgebonden veranderingen in windpatronen produceren variaties in zeestromingen, waardoor soms de opwelling van koud water uit de diepe oceaan lagen plaatsvindt. Dit voedselrijke water stimuleert de groei van oppervlakte-leven, fytoplankton en de organismen die zich met hen voeden.
Microklimaat
Veel functies in de omgeving beïnvloeden microklimaten, schaduw dat effect heeft op de verdamping uit de bodem, of bomen die zorgen voor het veranderen van windpatronen. Bijvoorbeeld, bossen zorgen vaak voor het matige microklimaat onder hen. Bijgevolg ontboste gebieden hebben over het algemeen een grotere extreme temperatuur dan in het bos, dit omdat in open land de afkoeling en opwarming door wind en zon groter is. In het bos, is laaggelegen grond meestal natter dan hoge grond en wordt ingenomen door verschillende soorten bomen. Een boomstam of grote steen kan onderdak bieden aan organismen zoals salamanders, wormen en insecten, die hierdoor uit de extreme temperaturen en neerslag gehouden worden. Elke omgeving op aarde is eveneens gekenmerkt door een mozaïek van kleinschalige verschillen in de abiotische factoren die de lokale distributie van organismen beïnvloed.
Langetermijndoelstellingen inzake klimaatverandering
Als de temperatuur en vochtigheid de belangrijkste factoren zijn die de geografische grenzen van planten en dieren remmen, dan is de wereldwijde klimaatverandering, die momenteel aan de gang is, van groot gevolg voor de biosfeer. Een manier om de mogelijke effecten van de klimaatverandering te voorspellen is om terug te kijken naar de veranderingen die zich hebben voorgedaan in de gematigde streken sinds de laatste ijstijd eindigde.
Tot ongeveer 16.000 jaar geleden, bedekten continentale gletsjers een groot deel van Noord-Amerika en Eurazië. Toen het klimaat warmer werd en de gletsjers zich terugdrongen, werden boom-distributies uitgebreid naar het noorden. Een gedetailleerd verslag van deze migraties is vastgelegd in fossiele pollen afgezet in meren en vijvers. Als onderzoekers de klimatologische grenzen kunnen bepalen van de huidige geografische verspreiding van organismen, kunnen ze voorspellingen hoe distributies zullen veranderen met het klimaat van de aarde. Een belangrijke vraag bij de toepassing van deze aanpak voor planten is of zaadverspreiding snel genoeg is voor de migratie van elke soort als klimaatveranderingen aan blijven houden in dit tempo. Uit fossielen blijkt dat de oostelijke Hemlock verspreiding werd uitgesteld met bijna 2.500 jaar in zijn beweging ten noorden aan het einde van de laatste ijstijd. Deze vertraging in zaadverspreiding was deels toe te schrijven aan het ontbreken van "vleugels" op de zaden, waardoor de zaden te dicht bij hun ouderlijke boom vielen.
Als deze voorspellingen ongeveer correct zijn, moet de beuk 7-9 km per jaar verplaatsen in noordelijke richting om gelijke tred te houden met het opwarmende klimaat. Echter, sinds het einde van de laatste ijstijd, is de beuk gemigreerd in haar huidige assortiment tegen een bereik van slechts 0,2 km per jaar. Zonder menselijke hulp bij het vinden van nieuwe plekken waar ze kunnen overleven als het klimaat opwarmt, zullen soorten zoals de Amerikaanse beuk met een veel kleiner bereik zelfs uitsterven.
Â