Protoisten

Klein leven.

Zeer kleine eukaryoten hebben wetenschappers geïntrigeerd voor meer dan 300 jaar, sinds de Nederlandse microscopist Antoni van Leeuwenhoek zijn oog het eerst had gelegd op hen. Het bekijken van een druppel vijverwater onder een lichtmicroscoop kan een fascinerende wereld van eencellige protisten en prokaryoten onthullen. Sommige protisten stuwen zichzelf voort met zweepslagen flagellen, terwijl anderen langs kruipen door middel van blob-achtige aanhangsels. Sommige hebben de vorm van kleine trompetten, anderen lijken op miniatuur sieraden. Herinnerend aan de opmerkingen van Leeuwenhoek: "een geen mooier gezicht is mijn oog binnengekomen dan deze, van zo vele duizenden levende wezens in een kleine druppel water."

Tot voor kort dachten biologen dat 300 jaren van observatie een representatieve steekproef van de levende soorten protisten had blootgelegd. Maar in het laatste decennium, heeft genetische prospectie een schat aan voorheen onbekende protisten blootgelegd binnen de wereld van microscopisch leven. Veel van deze nieuw ontdekte soorten hadden cellen net 0.5-2 micrometer in diameter net zo klein als veel prokaryoten.

Alle protisten waren eens ingedeeld in een koninkrijk, protisten, maar vooruitgang in eukaryote systematiek hebben het koninkrijk doen afbrokkelen. Het is duidelijk geworden dat Protista in feite polyfyletisch zijn: Sommige protisten zijn meer verwant aan planten, schimmels, of dieren dan aan de andere protisten. Als gevolg daarvan is het Koninkrijk Protista is achtergelaten, en zijn verschillende lijnen van protisten nu erkend als koninkrijken in hun eigen recht. De meeste biologen gebruiken nog steeds de term protisten , maar alleen als een handige manier om te verwijzen naar eukaryoten die noch planten, dieren, noch schimmels zijn.

In dit hoofdstuk maakt u kennis met enkele van de belangrijkste groepen van protisten. U leert over hun structurele en biochemische aanpassingen evenals hun enorme impact op de ecosystemen, de landbouw, de industrie en de menselijke gezondheid.

Meeste Aukaryoten zijn eencellige organismen.

Protisten, samen met planten, dieren en schimmels, worden geclassificeerd als eukaryoten, ze zijn in het domein Eukarya, een van de drie domeinen van het leven. In tegenstelling tot de cellen van prokaryoten hebben eukaryote cellen een kern en andere membraan begrensd organellen, zoals mitochondriën en het Golgi-apparaat. Dergelijke organellen bieden specifieke locaties waar bijzondere functies worden bereikt, waardoor de structuur en organisatie van eukaryote cellen veel complexer is dan die van prokaryotische cellen.

We zullen de diversiteit van de eukaryoten bekijken in de rest van dit hoofdstuk, te beginnen in dit hoofdstuk met de protisten. De meeste eukaryote lineages zijn protisten, en de meeste protisten zijn eencellige. Zo zal je zien dat het leven erg anders is dan dat we denken dat het is. De meercellige organismen die wij beste kennen de (planten, dieren en schimmels) zijn de uiteinden van slechts een paar takken op de grote boom van het leven.

 

Structurele en functionele diversiteit in Protisten

Gezien de polyphyletisch aard van de groep ooit die ooit Protista genoemd werd, is het niet verwonderlijk dat enkele algemene kenmerken van protisten kunnen worden aangehaald zonder uitzonderingen. Protisten vertonen meer structurele en functionele diversiteit dan enige andere groep van de eukaryoten.

De meeste protisten zijn eencellige, hoewel er ook enkele koloniale en meercellige soorten zijn. Eencellige protisten zijn terecht beschouwd als de eenvoudigste eukaryoten, maar op het cellulaire niveau, zijn veel protisten zeer complex en het meest uitgebreide van alle cellen. In meercellige organismen, zijn essentiële biologische functies uitgevoerd door de organen. Eencellige protisten verrichten dezelfde essentiële functies, maar zij doen dat met behulp van subcellulaire organellen, niet meercellige organen. De organellen die protoisten gebruiken zijn meestal die besproken eerder besproken zijn in een vorig stuk, met inbegrip van de kern, endoplasmatisch reticulum, Golgi-apparaat, en Iysosomes. Bepaalde protisten hebben ook organellen niet gevonden in de meeste andere eukaryotische cellen, zoals de contractiele vacuolen dat overtollig water uit de protistan cel pompt.

Protisten zijn meer voedingswaarde divers dan andere eukaryote groepen. Sommige protisten zijn photoautotrophs en bevatten bladgroenkorrels. Sommige zijn heterotrofe, absorberen organische moleculen of nemen grotere etensresten in. Anderen genaamd mixotrophs, combineren fotosynthese en heterotrofe voeding. Photoautotrophy, heterotrofie en mixotrophy zijn alle zelfstandig ontstaan in veel protisten geslachten.

Voortplanting en levenscycli ook zeer gevarieerd tussen protisten. Sommige protisten zijn uitsluitend aseksueel, anderen kunnen ook voortplanten seksueel of gebruiken de seksuele processen van meiose en bevruchting. Alle drie basistypen van het seksuele leven cycli zijn vertegenwoordigd onder de protisten, samen met een aantal varianten die niet helemaal past in een van deze types. We zullen later kijken naar de levenscyclus van verschillende protisten groepen in dit hoofdstuk.

Endosymbiose in eukaryote Evolution

Wat gaf aanleiding tot de enorme diversiteit van protisten die bestaan vandaag dedag? Er is overvloedig bewijs dat veel diversiteit van protisten zijn oorsprong heeft in endosymbiose, het proces waarbij bepaalde eencellige organismen andere cellen verzwelgen, dit zijn endosymbionts en uiteindelijk organellen in de gastheercel. Zoals we besproken in hoofdstuk 25 uit structurele, biochemische en DNA-sequentie gegevens blijkt dat de eerste eukaryoten mitochondriën verkregen door het opnemen een aërobe prokaryote (in het bijzonder, een alpha proteobacterium). De vroege oorsprong van mitochondriën wordt ondersteund door het feit dat alle bestudeerde eukaryoten tot nu toe mitochondriën hebben of tekenen hebben dat hun voorouders hadden.

Veel bewijs geeft ook aan dat later in eukaryote geschiedenis, een geslacht van heterotrofe eukaryoten een aanvullend endosymbiont een fotosynthetisch cyanobacterie hadden, die vervolgens zijn uitgegroeid tot plastiden. Deze plastide-dragende lijn gaf uiteindelijk aanleiding tot rode en groene algen. Deze hypothesen worden ondersteund door de waarneming dat het DNA van plastide genen in rode algen en groene algen nauw lijkt op DNA van cyanobacteriën. Daarnaast zijn plastiden in rode algen en groene algen omgeven door twee membranen, die overeenkomen met de binnenste en buitenste membranen van de Gram-negatieve cyanobacteriën de endosymbiont.

Bij verschillende gelegenheden tijdens eukaryote evolutie, ondergingen rode algen en groene algen secundaire endosymbiose: Ze werden opgenomen in de voedsel vacuole van heterotrofe eukaryoten en werden zelf endosymbiont. Bijvoorbeeld zijn protisten chlorarachniophytes waarschijnlijk geëvolueerd als een heterotrofe eukaryoot die een groene alg heeft verzwolgen. Biologen concluderen dat dit proces vrij recent plaatsvond in de evolutionaire tijd, omdat de overspoeld groene alg nog steeds fotosynthese voert met zijn plastiden en bevat een kleine rudimentaire kern van haar eigen, een zogenaamde nucleomorph. Dit Strookt met de hypothese dat chlorarachniophytes geëvolueerd zijn van een eukaryoot dat een andere eukaryoot opnam, zijn hun plastiden omringd door vier membranen. De twee binnenste membranen zijn ontstaan als de binnenste en buitenste membranen van de oude cyanobacterie. De derde membraan is afgeleid van het plasma van de verzwolgen alg's membraan, en de buitenste membraan is afgeleid van het voedsel in de heterotrofe eukaryote in de vacuole. In andere protisten, zijn plastiden overgenomen door secundaire endosymbiose omringd door drie membranen, wat aangeeft dat een van de oorspronkelijke vier membranen verloren is gegaan in de loop van de evolutie.

Vijf Supergroepen van eukaryoten

Ons begrip van de evolutionaire geschiedenis van de protisten is in een staat van flux in de afgelopen jaren. Niet alleen het rijk Protista is verlaten, maar een aantal andere hypotheses zijn weggegooid ook bijvoorbeeld in de vroege jaren 1990, toen veel biologen dachten dat de oudste lijn van de levende eukaryoten de amitochondriate protisten werden, een groep zonder conventionele mitochondria en met minder membraam gebonden organellen dan andere protisten groepen. Maar de recente structurele en DNA-gegevens hebben deze hypothese ondermijnd. Bij Veel van de zogenaamde amitochondriate protisten is aangetoond dat ze mitochondriën hebben hoewel verminderd bij de ene en sommige van deze organismen zijn nu ingedeeld in geheel verschillende groepen. Bijvoorbeeld, microsporidians, eens beschouwd als amitochondriate protisten, zijn nu ingedeeld als schimmels.

De voortdurende veranderingen in ons begrip van de fylogenie van de protisten zullen uitdagingen opleveren voor studenten en docenten. Hypothesen over deze relaties zijn een broeinest van wetenschappelijke activiteit, die snel verandert als nieuwe gegevens leiden totdat eerdere ideeën worden gewijzigd of verwijderd. In dit hoofdstuk wordt onze discussie georganiseerd rond een huidige hypothese: de vijf supergroepen van eukaryoten. Omdat de wortel van de eukaryote boom niet bekend is, zijn alle vijf supergroepen getoond als uiteenlopende gelijktijdig uit een gemeenschappelijke voorouder, iets waarvan we weten dat niet correct is, maar we weten niet welke organismen de eersten die waren afwijken van de anderen. Bovendien houden we rekening met het feit dat terwijl sommige van de groepen worden ondersteund door de morfologische en DNA-gegevens, zijn andere meer omstreden. Als je dit hoofdstuk leest, kan het nuttig zijn om minder op de focus

specifieke namen van groepen van organismen te leggen en meer over de redenen waarom de organismen van belang zijn en hoe het lopende onderzoek gaat om hun evolutionaire relaties te helderen.